Evolution des adulten Exoskeletts
Die Hauptlinien der Wassermilben unterschieden sich offenbar von den Vorfahren, die den vorhandenen Hydryphantoidea mit weichem Körper ähnelten, hauptsächlich durch die Entwicklung eines apotypischen Larvenverhaltens Muster und Lebensgeschichten, die die Verbreitung, Diversifizierung des Lebensraums und Allopatrie förderten. Eylaoidea und Hydrachnoidea spezialisierten sich auf die Nutzung stehender Wasserlebensräume, insbesondere temporärer Pools, während Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea und Arrenuroidea sich letztendlich in einer Vielzahl von Lebensräumen diversifizierten und ausstrahlten. In jeder dieser vier Gruppen und vermutlich in Hydrovolzioidea kam es zu einer Sklerotisierung des Integuments, als der Stamm der Vorfahren mit weichem Körper in neue Lebensräume eindrang und auseinander ging.
Anpassung an Lebensräume wie Versickerungsgebiete und Quellen oder Substrate In Bächen war eine Änderung der Bewegungsgewohnheiten beim Gehen oder Schwimmen erforderlich. Milben, die sich an Moosmatten und Lebensräume mit feuchtem Abfall anpassen, entwickelten ein hydrophiles Integument, das einen Wasserfilm über die Rückenoberfläche zieht und eine ausreichende Abwärtskraft erzeugt, um den Körper auf den Untergrund zu drücken und ein effizientes Gehen zu verhindern. In Ströme eindringende Gruppen entwickelten einen keilförmigen Körper, der für die Überwindung von engen Räumen ausgelegt war, um Wasserturbulenzen und starken Strömungen zu entgehen. Die Fortbewegung in diesen beiden Arten von Lebensräumen erforderte die Entwicklung eines kriechenden Gangs. Diese Änderung beinhaltete eine Verschiebung der Ausrichtung der Hauptachse der Beine, eine Verkürzung und Verdickung der Beinsegmente und Setae, eine Vergrößerung der Fußwurzelkrallen und die Entwicklung stärkerer, massiverer Muskeln zur Kontrolle der Beinbewegungen. Die Expansion von Coxalplatten und Skleriten, die mit Drüsen, Setalbasen und dem Genitalfeld assoziiert sind, sowie die Sklerotisierung der Dorso- und Laterocentralia führten zu einer starren exoskelettalen Unterstützung dieser Muskeln. Die Fusion dieser sklerotisierten Bereiche führte bei Erwachsenen bestimmter Gruppen zur Entwicklung vollständiger dorsaler und ventraler Schutzschilde. Mehrere Invasionen von Helocren, Rheocren und lotischen Lebensräumen führten zu einer Vielzahl von dorsoventral abgeflachten, sklerotisierten, kriechenden Gruppen von Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea und Arrenuroidea.
Während der frühen Entwicklung jeder dieser Linien Bestimmte Gruppen wurden für die Nutzung interstitieller Lebensräume in unterirdischen Gewässern und in der hyporheischen Zone von Rheocrenen und Bächen angepasst. Diese Milben neigten dazu, Augen und Pigmentierung der Haut zu verlieren, und erforderten eine weitere Straffung des Körpers, um die Fortbewegung in Zwischenräumen zu erleichtern. Infolgedessen nahmen Formen mit weichem Körper eine vermiforme Form an, während sklerotisierte Milben seitlich oder dorsoventral extrem zusammengedrückt wurden. Der kriechende Fortbewegungsmodus wurde in mehreren Gruppen gut sklerotisierter interstitieller Gattungen (z. B. Neomamersa, Frontipodopsis und Chappuisides) sekundär modifiziert, um ein schnelles und agiles Laufen in hyporheischen und Grundwasserlebensräumen zu ermöglichen.
Bis zum späten Pangean Die Evolution innerhalb von Wassermilben hatte offenbar grundlegende Gemeinschaften von im Wesentlichen weichkörnigen Arten hervorgebracht, die in temporärem und permanentem stehendem Wasser lebten, und teilweise zu vollständig sklerotisierten Arten, die in aufstrebenden Grundwasser-, Lotik- und interstitiellen Lebensräumen lebten. Die nachfolgende Phylogenie von Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea und Arrenuroidea während des späten Mesozoikums, des Tertiärs und des Quartärs scheint einem wiederkehrenden Muster längerer Perioden allmählicher Evolution gefolgt zu sein, das zu einer Spezialisierung innerhalb bestimmter Lebensräume führte, die durch Episoden relativ schneller und dramatischer Diversifizierung unterbrochen wurde. Die Divergenz vieler der in dieser Zeit entstandenen Kladen scheint mit der erfolgreichen Invasion neuer Lebensräume korreliert zu sein. Die wiederholte Diversifizierung des Lebensraums innerhalb der Hauptkladen dieser vier Superfamilien führte als Reaktion auf die Chancen, die sich aus der explosiven Entwicklung ihrer primären Wirtsgruppen und aus Perioden geologischer und klimatischer Instabilität ergeben, zu mehreren parallelen und konvergenten Trends bei der Sklerotisierung des Körpers. Mitglieder verschiedener Kladen entwickelten oberflächlich ähnliche Skleritanordnungen bei der Anpassung an lotische oder interstitielle Lebensräume (z. B. Arten von Diamphidaxona und bestimmte Axonopsinae); andere erfuhren eine homoplastische Reduktion oder einen Verlust von Skleriten in sekundär eindringenden Lentic-Lebensräumen (z. B. Arten von Forelia und Piona). Schließlich behielten einige Gruppen eine ausgedehnte Sklerotisierung bei, während sie sich zum Schwimmen in stehendem Wasser anpassten (z. B. bestimmte Arten von Axonopsis und Mideopsis). Folglich sind moderne Gemeinschaften phylogenetisch und morphologisch sehr heterogen, wobei jede monophyletische Komponente einzigartige Anpassungen des Exoskeletts für das Leben in ihrem jeweiligen Lebensraum aufweist.
Evolutionstrends, an denen andere leicht zu beobachtende und taxonomisch nützliche Merkmale beteiligt sind, wie Position und Anzahl der Genitalacetabula, Positionen der Drüsen und Lyrifissuren, Anzahl und Anordnung der Setae auf den Körperplatten und Modifikation der Krallen an den Fußwurzeln der Beine – sind immer noch nicht ausreichend erklärt. Obwohl die Genitalacetabula bei den meisten Hydryphantoidea und Lebertioidea plesiotypisch in der Gonopore getragen werden, sind sie entweder mit den Genitalklappen fusioniert oder in Acetabularplatten eingebaut, die die Gonopore in den meisten Taxa anderer Superfamilien flankieren. Darüber hinaus hat sich die Anzahl der Acetabula aus dem plesiotypischen Komplement von drei Paaren in jeder der sechs größten Superfamilien mehrmals unabhängig voneinander vermehrt. Alberti schlug vor, dass Acetabula in Wassermilben als osmoregulatorisches Chloridepithel fungieren könnte, und Barr kam zu dem Schluss, dass die Analyse morphologischer Daten für frühe abgeleitete Taxa diese Hypothese stützt. Bis jedoch die Funktion von Acetabula auf der Grundlage gut durchdachter Experimente klar verstanden wird, bleibt die Bedeutung des Trends zu einer zunehmenden Anzahl von Acetabula spekulativ.
Die oft auffälligen und ausgefeilten Farbmuster von erwachsenem Wasser Milben stellen ein faszinierendes Rätsel dar. Mitglieder der meisten alten Kladen (z. B. Hydrachnoidea, Eylaoidea und Hydryphantoidea) haben ein farbloses Integument, sind jedoch rot wie terrestrische Parasitengonine, da Pigmentkörnchen im Körper verteilt zu sein scheinen. Mitglieder anderer Überfamilien, mit Ausnahme von Taxa in interstitiellen Lebensräumen, weisen sehr unterschiedliche Muster auf, die sich aus symmetrisch angeordneten Konzentrationen von Pigmentkörnern verschiedener Farben ergeben. In Taxa mit weichem Körper befinden sich die Pigmente unter dem Integument, aber in sklerotisierten Gruppen werden sie in die Platten eingebaut. Mitglieder gut sklerotisierter Taxa von Lebertioidea, Hygrobatoidea und Arrenuroidea können verschiedene Schattierungen von Rot, Orange, Gelb, Grün oder Blau aufweisen, und die dorsalen und ventralen Schilde weisen häufig komplizierte Muster auf, die mehrere kontrastierende Farben kombinieren. Die Rückenmuster dieser Milben können leicht als störende Tarnung interpretiert werden, aber der Anpassungswert ihrer hellen Farben ist schwieriger zu verstehen. Die Entwicklung einer Reihe von stark gefärbten Pigmenten in diesen Taxa legt nahe, dass eine ausgeprägte Färbung einen selektiven Vorteil bietet, der nicht vollständig als Schutz vor Raubtieren erklärt werden kann.