Alopatrie (Čeština)

Vývoj dospělého exoskeletu

Hlavní linie vodních roztočů se zjevně odlišovaly od kmenů předků, které se podobaly existujícím měkkým tělům Hydryphantoidea, zejména vývojem apotypového larválního chování vzory a životní historie, které podporovaly šíření, diverzifikaci stanovišť a alopatrii. Eylaoidea a Hydrachnoidea se začaly specializovat na využívání stanovišť stojatých vod, zejména dočasných kaluží, zatímco Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea a Arrenuroidea se nakonec diverzifikovaly a vyzařovaly v široké škále stanovišť. V každé z těchto čtyř skupin a pravděpodobně u Hydrovolzioidea došlo ke sklerotizaci kůže, protože měkký rodový kmen napadl nová stanoviště a začal se rozcházet.

Adaptace na stanoviště, jako jsou prosakující oblasti a prameny nebo substráty v potocích vyžadovalo změnu pohybových návyků z chůze nebo plavání. Roztoči, kteří se přizpůsobili mechovým rohožím a stanovištím mokrého podestýlky, vyvinuli hydrofilní vrstvu, která na hřbetní povrch kreslí vodní film a vytváří dostatečnou sílu směrem dolů, aby přitlačila tělo k substrátu a zabránila účinné chůzi. Skupiny napadající proudy vyvinuly klínovité tělo určené k vyjednávání ve stísněných prostorech, aby se zabránilo vystavení vodní turbulenci a silným proudům. Pohyb v obou těchto typech stanovišť si vyžádal vývoj plazivé chůze. Tato změna zahrnovala posun v orientaci hlavní osy nohou, zkrácení a zesílení segmentů nohou a štětin, zvětšení tarzálních drápů a vývoj silnějších a mohutnějších svalů pro ovládání pohybů nohou. Došlo k expanzi koxálních desek a skleritů spojených s glandularia, bazálními bázemi a genitálním polem, spolu se sklerotizací dorso- a laterocentralia, která poskytla těmto svalům tuhou exoskeletální podporu. Fúze těchto sklerotizovaných oblastí vedla u dospělých určitých skupin k vývoji úplných hřbetních a břišních štítů. Vícenásobné invaze helocrenu, rheocrenu a loticních biotopů vedly k rozmanité škále dorzoventrálně zploštělých, sklerotizovaných, plazících se skupin Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea a Arrenuroidea.

Během raného vývoje každé z těchto linií , některé skupiny se přizpůsobily pro využívání intersticiálních stanovišť v podzemních vodách a hyporheic pásmu rheocrenes a potoků. Tito roztoči měli tendenci ztrácet oči a kožní pigmentaci a vyžadovali další usměrnění těla, aby se usnadnila lokomoce v intersticiálních prostorech. V důsledku toho formy s měkkým tělem přijaly vermiformní tvar, zatímco sklerotizovaní roztoči byli extrémně stlačeni laterálně nebo dorzoventrálně. Plazivý způsob lokomoce byl sekundárně modifikován v několika skupinách dobře sklerotizovaných intersticiálních rodů (např. Neomamersa, Frontipodopsis a Chappuisides), aby umožňoval rychlý a agilní běh na stanovištích hyporheic a podzemních vod.

Pozdní pangejské časy Evoluce uvnitř vodních roztočů zjevně vedla k vytvoření základních společenstev v zásadě měkkých druhů žijících v dočasných a trvale stojatých vodách a částečně k plně sklerotizovaným druhům žijícím v naléhavých podzemních, loticích a intersticiálních stanovištích. Zdá se, že následná fylogeneze Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea a Arrenuroidea v pozdních druhohorách, třetihorách a čtvrtohorách následovala opakující se vzorec prodlouženého období postupného vývoje vedoucího ke specializaci na konkrétní stanoviště, přerušovaná epizodami relativně rychlé a dramatické diverzifikace. Zdá se, že rozdíly mezi mnoha subtypy, které vznikly během této doby, souvisely s úspěšnou invazí do nových stanovišť. Opakovaná diverzifikace stanovišť v rámci hlavních subdomén těchto čtyř superrodin, v reakci na příležitosti poskytované explozivním vývojem jejich primárních hostitelských skupin a obdobím geologické a klimatické nestability, vedla k několika paralelním a konvergentním trendům sklerotizace těla. Členové různých subtypů vyvinuli povrchně podobná uspořádání skleritů při adaptaci na lokální nebo intersticiální stanoviště (např. Druhy Diamphidaxona a některé Axonopsinae); jiní podstoupili homoplastickou redukci nebo ztrátu skleritů na sekundárně napadajících lentických stanovištích (např. druhy Forelia a Piona). Nakonec si některé skupiny zachovaly rozsáhlou sklerotizaci, zatímco se přizpůsobily ke koupání ve stojaté vodě (např. Určité druhy Axonopsis a Mideopsis). V důsledku toho jsou moderní společenství vysoce heterogenní fylogeneticky a morfologicky, přičemž každá monofyletická složka vykazuje jedinečné exoskeletální adaptace pro život v jejím konkrétním prostředí.

Evoluční trendy zahrnující další snadno pozorovatelné a taxonomicky užitečné znaky – jako je poloha a počet genitálních acetabul, pozice glandularia a lyrifissures, počet a uspořádání štětin na deskách těla a úprava drápů na tarsi nohou – stále nejsou dostatečně vysvětleny. Například, i když jsou genitální acetabula plesiotypicky přenášeny v gonopore u většiny Hydryphantoidea a Lebertioidea, jsou buď fúzovány s genitálními chlopněmi, nebo zabudovány do acetabulárních destiček lemujících gonopore ve většině taxonů jiných superrodin. Kromě toho počet acetabulí několikrát nezávisle rostl z plesiotypického doplňku tří párů v každé ze šesti největších superrodin. Alberti navrhl, že acetabula ve vodních roztočích může fungovat jako osmoregulační chloridový epitel, a Barr dospěl k závěru, že analýza morfologických údajů pro rané derivátové taxony tuto hypotézu podporuje. Dokud však funkce acetabuly nebude na základě dobře navržených experimentů jasně pochopena, význam trendu zvyšování počtu acetabul zůstane spekulativní.

Často nápadné a propracované barevné vzory vody pro dospělé roztoči představují zajímavou záhadu. Členové většiny starodávných subtypů (např. Hydrachnoidea, Eylaoidea a Hydryphantoidea) mají bezbarvou kůži, ale jsou červení, podobně jako suchozemské parazitengoniny, kvůli přítomnosti pigmentových granulí, které se zdají být distribuovány po celém těle. Členové jiných superrodin, s výjimkou taxonů v intersticiálních stanovištích, vykazují velmi výrazné vzory vyplývající ze symetricky uspořádaných koncentrací pigmentových granulí různých barev. V taxonech s měkkým tělem jsou pigmenty umístěny pod kůží, ale ve sklerotizovaných skupinách jsou začleněny do destiček. Členy dobře sklerotizovaných taxonů Lebertioidea, Hygrobatoidea a Arrenuroidea mohou být různé odstíny červené, oranžové, žluté, zelené nebo modré a hřbetní a břišní štíty často vykazují složité vzory kombinující několik kontrastních barev. Hřbetní vzory těchto roztočů lze snadno interpretovat jako rušivé maskování, ale adaptační hodnota jejich jasných barev je obtížnější pochopit. Vývoj řady vysoce barevných pigmentů v těchto taxonech naznačuje, že výrazné zbarvení poskytuje určitou selektivní výhodu, kterou nelze zcela vysvětlit jako ochranu před predací.

Leave a Reply

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *