Biology for Majors II (Čeština)

Rostliny jsou fenomenálními hydraulickými inženýry. Za použití pouze základních fyzikálních zákonů a jednoduché manipulace s potenciální energií mohou rostliny přesouvat vodu na vrchol 116 metrů vysokého stromu (obrázek 1a). Rostliny mohou také použít hydrauliku k vygenerování dostatečné síly k rozdělení skal a rozepnutí chodníků (obrázek 1b). Rostliny toho dosahují díky vodnímu potenciálu.

Obrázek 1. S výškami blížícími se 116 metrů ( ) pobřežní sekvoje (Sequoia sempervirens) jsou nejvyšší stromy na světě. Kořeny rostlin mohou snadno generovat dostatečnou sílu k (b) rozepnutí a rozbití betonových chodníků, a to ke zděšení majitelů domů a oddělení údržby města. (zápočet a: úprava díla Bernta Rostada; zápočet b: úprava díla Pedestriians Educating Drivers on Safety, Inc.)

Vodní potenciál je měřítkem potenciální energie ve vodě. Fyziologové rostlin se nezajímají o energii v žádném konkrétním vodném systému, ale velmi se zajímají o pohyb vody mezi dvěma systémy. V praxi tedy vodní potenciál představuje rozdíl v potenciální energii mezi daným vzorkem vody a čistou vodou (při atmosférickém tlaku a teplotě okolí). Vodní potenciál je označen řeckým písmenem ψ (psi) a je vyjádřen v jednotkách tlaku (tlak je forma energie) nazývaných megapascal (MPa). Potenciál čisté vody („čistá H2O“) je z důvodu definice definován jako nula (i když čistá voda obsahuje dostatek potenciální energie, tato energie je ignorována). Hodnoty vodního potenciálu pro vodu v kořeni, stonku nebo listu rostliny jsou proto vyjádřeny ve vztahu k pčistému H2O.

Vodní potenciál v rostlinných roztocích je ovlivněn koncentrací solutu, tlakem, gravitací a faktory zvanými matice účinky. Vodní potenciál lze rozdělit na jednotlivé složky pomocí následující rovnice:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

kde Ψs, Ψp, Ψg a Ψm označují solute, tlak, gravitaci a maticový potenciál. „Systém“ může odkazovat na vodní potenciál půdní vody (půda), kořenové vody (kořen), stonkové vody (kmen), listové vody (list) nebo vody v atmosféře (atmosféra): jakýkoli vodný systém je zvažován Jak se jednotlivé komponenty mění, zvyšují nebo snižují celkový vodní potenciál systému. Když k tomu dojde, voda se uvede do rovnováhy, pohybující se ze systému nebo oddělení s vyšším potenciálem vody do systému nebo oddělení s nižším potenciálem vody. Tím se rozdíl ve vodním potenciálu mezi těmito dvěma systémy (ΔΨ) vrátí na nulu (ΔΨ = 0). Aby se voda mohla pohybovat rostlinou z půdy do vzduchu (proces zvaný transpirace), musí být Ψpůda > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosphere .

Voda se pohybuje pouze v reakci na ΔΨ, nikoli v reakci na jednotlivé složky. Protože však jednotlivé složky ovlivňují celkový Ψsystém, manipulací s jednotlivými složkami (zejména Ψs), může rostlina řídit pohyb vody.

Potenciál solute

Potenciál solute (Ψs), nazývaný také osmotický potenciál, je v a rostlinná buňka a nula v destilované vodě. Typické hodnoty pro buněčnou cytoplazmu jsou –0,5 až –1,0 MPa. Rozpuštěné látky snižují vodní potenciál (což má za následek záporný Ψw) tím, že spotřebovávají část potenciální energie dostupné ve vodě. Rozpuštěné molekuly se mohou rozpustit ve vodě, protože molekuly vody se na ně mohou vázat pomocí vodíkových vazeb; hydrofobní molekula jako olej, která se nemůže vázat na vodu, nemůže přejít do roztoku. Energie ve vodíkových vazbách mezi molekulami rozpuštěné látky a vodou již není k dispozici pro práci v systému, protože je ve vazbě vázána. Jinými slovy, množství dostupné potenciální energie se sníží přidáním rozpuštěných látek do vodného systému. Ψs tedy klesá se zvyšující se koncentrací rozpuštěné látky. Protože Ψs je jednou ze čtyř složek Ψsystému nebo Ψcelkového, pokles als způsobí pokles Ψcelkového. Vnitřní vodní potenciál rostlinné buňky je negativnější než čistá voda kvůli vysokému obsahu solutu v cytoplazmě (obrázek 2). Kvůli tomuto rozdílu ve vodním potenciálu se voda bude pohybovat z půdy do kořenových buněk rostliny procesem osmózy. Proto se solutnímu potenciálu někdy říká osmotický potenciál.

Rostlinné buňky mohou metabolicky manipulovat s Ψs (a v širším smyslu Ψcelkově) přidáním nebo odebráním molekul solute. Rostliny proto mají kontrolu nad otcelkovým prostřednictvím své schopnosti vykonávat metabolickou kontrolu nad Ψs.

Obrázek 2 .Semipermeabilní membrána mezi dvěma vodnými systémy.

Na obrázku 2 se voda bude pohybovat z oblasti s vyšším do nižším potenciálem vody, dokud nebude dosaženo rovnováhy. Rozpuštěné látky (Ψs), tlak (Ψp) a gravitace (Ψg) ovlivňují celkový vodní potenciál pro každou stranu trubice (Ψ celkem vpravo nebo vlevo), a tedy rozdíl mezi Ψ celkem na každé straně (ΔΨ). (Ψm, potenciál v důsledku interakce vody s pevnými substráty, je v tomto příkladu ignorován, protože sklo není nijak zvlášť hydrofilní). Voda se pohybuje v reakci na rozdíl ve vodním potenciálu mezi dvěma systémy (levá a pravá strana trubice).

Tlakový potenciál

Tlakový potenciál (Ψp), nazývaný také turgorův potenciál, může být kladný nebo záporný (obrázek 2). Protože tlak je vyjádřením energie, čím vyšší je tlak, tím více potenciální energie v systému a naopak. Proto pozitivní Ψp (komprese) zvyšuje Ψcelkový a záporný Ψp (napětí) snižuje Ψcelkový. Pozitivní tlak uvnitř buněk je obsažen v buněčné stěně a vytváří turgorový tlak. Potenciály tlaku jsou obvykle kolem 0,6–0,8 MPa, ale v dobře zavlažované rostlině mohou dosáhnout až 1,5 MPa. Ψp 1,5 MPa odpovídá 210 liber na čtvereční palec (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). Pro srovnání, většina automobilových pneumatik je udržována na tlaku 30–34 psi. Příkladem účinku turgorového tlaku je vadnutí listů a jejich obnova po zalévání rostliny (obrázek 3). Voda se ztrácí z listů transpirací (blížící se Ψp = 0 MPa v bodě vadnutí) a obnovuje se absorpcí kořeny.

Rostlina může manipulovat s Ψp prostřednictvím své schopnosti manipulovat s Ψs a procesem osmóza. Pokud rostlinná buňka zvýší koncentraci solubilních látek v cytoplazmě, Ψs poklesne, Ψcelkově poklesne, ΔΨ mezi buňkou a okolní tkání poklesne, voda se do buňky přesune osmózou a Ψp se zvýší. Ψp je také pod nepřímou kontrolou rostlin prostřednictvím otevírání a zavírání průduchů. Stomatální otvory umožňují odpařování vody z listu, čímž se snižuje Ψp a Ψcelkový obsah listu a zvyšuje se ii mezi vodou v listu a řapíku, čímž se umožňuje průnik vody z řapíku do listu.

Obrázek 3. Když je (a) celkový vodní potenciál (Ψtotal) nižší mimo buňky než uvnitř, voda se z buněk pohybuje ven a rostlina vadne. Když (b) je celkový vodní potenciál vyšší mimo rostlinné buňky než uvnitř, voda se přesune do buněk, což vede k tlaku turgoru (Ψp) a udržuje rostlinu vztyčenou. (zápočet: úprava díla Victora M. Vicente Selvase)

Gravitační potenciál

Gravitační potenciál (Ψg) je v rostlině bez výšky vždy záporný nula. Vždy odebere nebo spotřebuje potenciální energii ze systému. Gravitační síla táhne vodu dolů do půdy a snižuje celkové množství potenciální energie ve vodě v rostlině (celkem). Čím vyšší je rostlina, tím vyšší je vodní sloupec a tím má vlivnější Ψg. V buněčném měřítku a v krátkých rostlinách je tento účinek zanedbatelný a snadno ignorovatelný. Avšak přes výšku vysokého stromu jako obří pobřežní sekvoje je gravitační tah –0,1 MPa m-1 ekvivalentní dalšímu 1 MPa odporu, který musí být překonán, aby voda dosáhla na listy nejvyšších stromů. Rostliny nejsou schopné manipulovat s Ψg.

Maticový potenciál

Maticový potenciál (Ψm) je vždy záporný až nulový. V suchém systému to může být až –2 MPa v suchém semeni a v systému nasyceném vodou je nula. Vazba vody na matrici vždy odstraňuje nebo spotřebovává potenciální energii ze systému. Ψm je podobný potenciálu solute, protože zahrnuje vázání energie ve vodném systému vytvářením vodíkových vazeb mezi vodou a nějakou další složkou. Avšak v potenciálu rozpuštěné látky jsou dalšími složkami rozpustné hydrofilní molekuly rozpuštěné látky, zatímco v μm jsou dalšími složkami nerozpustné hydrofilní molekuly buněčné stěny rostlin. Každá rostlinná buňka má buněčnou stěnu z celulózy a celulóza v buněčných stěnách je hydrofilní a vytváří matrici pro adhezi vody: odtud název matrický potenciál. Ψm je velmi velký (negativní) v suchých tkáních, jako jsou semena nebo půdy zasažené suchem. Rychle však jde na nulu, protože semeno absorbuje vodu nebo půda hydratuje.Ψm rostlina nemůže manipulovat a je obvykle ignorována u dobře napojených kořenů, stonků a listů.

Přispějte!

Vylepšete tuto stránkuDalší informace