Gymnosperms on the EDGE (Čeština)

Vytvořili jsme seznam priorit ochrany pro gymnosperms, který zohledňuje jejich evoluční historii a rizika vyhynutí pomocí skórovacího přístupu EDGE10. Datovaný fylogenetický strom obsahující 923 druhů (84,7% druhové rozmanitosti s alespoň jedním zástupcem každé rodiny a rodu; doplňková tabulka S1) byl odvozen z veřejně dostupných a nově generovaných plastidových a nukleárních DNA sekvencí. Fylogenetický strom byl kalibrován pomocí sady fosilií a molekulárních odhadů (doplňková tabulka S2) a chybějící druhy byly náhodně přidány do jejich odpovídajících rodů, aby se získal druhový strom gymnospermů (viz část Materiály a metody). Většina druhů (92,1%; 1004 z 1090 druhů) má hodnocení Červeného seznamu IUCN (verze 2015.4; přístup k 29. dubnu 2016) a náš výběr pokrývá 89,3% (897 druhů) aktuálně hodnocených druhů. Ze 1004 hodnocených druhů je ohroženo 401 (39,9%) (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Critically Endangered, CR, 80; Extinct in the Wild, EW, 4) a 583 není ohroženo ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), zatímco 20 je aktuálně uvedeno jako Data Deficient (DD). Osmdesát šest druhů dosud nebylo hodnoceno (NE). Riziko vyhynutí bylo vzato v úvahu převedením kategorií Červeného seznamu IUCN na pravděpodobnost vyhynutí pomocí původní logaritmické transformace Isaaca a kolegů (dále jen „ISAAC“) 10 a transformace IUCN50 (dále jen „IUCN50“) navržená Mooersem a kolegy30.

Prvních 100 skóre EDGE získaných pro gymnospermy (doplňková tabulka S3) bylo porovnáno s výsledky publikovanými pro savce 10,11, ptáky 12 a obojživelníky14 (skóre EDGE nejsou v té době k dispozici pro žraloky a příbuzné15). Přestože jsou skóre ED top 100 EDGE gymnospermů celkově nižší než ta, která byla pozorována u tří skupin zvířat, počet a distribuce odlehlých skóre ED převyšuje hodnoty získané pro skupiny zvířat (obr. 1). Tyto odlehlé druhy by měly být považovány za prioritní druhy z hlediska ochrany. Na druhé straně jsou hodnoty EDGE 100 nejlepších gymnospermů srovnatelnější s hodnotami získanými pro tři skupiny zvířat, přičemž medián se pohybuje kolem stejné hodnoty, snad s výjimkou obojživelníků (obr. 1). To naznačuje, že stabilita hodnocení druhů získaných pomocí původního přístupu EDGE10 zbývá vyhodnotit a porovnat s hodnocením dosaženým při jiných transformacích pravděpodobnosti vyhynutí kategorií Červeného seznamu IUCN. Je možné, že různé transformace by lépe odrážely hrozby, kterým druhy čelí, a poskytly by dostatečně stabilní pořadí, které by umožnilo stanovení priorit druhů pro dlouhodobé programy ochrany30.

Transformace IUCN5030 připisuje nižší riziko vyhynutí neohroženým druhům a vyšší riziko vyhynutí ohroženým druhům ve srovnání s transformací ISAAC10. Zde byla IUCN50 upřednostňována pro gymnospermy, protože lépe odráží vysokou úroveň hrozeb, kterým čelí tato skupina (na základě Červeného seznamu IUCN je ohroženo přibližně 40% druhů), a v důsledku toho jejich potřebu naléhavých ochranných opatření. Větší rozdíl mezi pravděpodobností vyhynutí neohrožených (LC = 0,00005, NT = 0,004) a ohrožených (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) druhů pod IUCN50 by mohl snížit příspěvek hodnot ED k celkovému hodnocení EDGE . Na druhou stranu je transformace ISAAC na tuto otázku méně citlivá (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) a může proto upřednostňovat druhy s vysokými hodnotami ED ve srovnání s IUCN50, bez ohledu na hrozba, které čelí. Prvních devět druhů EDGE je nicméně v obou transformačních scénářích stejných, což podtrhuje jedinečnost těchto druhů a jejich ochrannou hodnotu (tabulka 1). Jediným rozdílem mezi devíti nejlepšími druhy je pozice monotypických rodů Wollemia (W. nobilis) a Ginkgo (G. biloba), přičemž G. biloba se nachází na první pozici v rámci transformace ISAAC, zatímco W. nobilis zaujímá první pozici když se použije transformace IUCN50 (tabulka S3). Tři z 20 nejlepších druhů EDGE podle ISAAC se nenacházejí mezi 20 nejlepšími druhy podle IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10.; IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.) a Taiwania kryptomerioidy (VU; ISAAC, 20.; IUCN50, 212.).Tato značně kolísavá hodnocení ukazují, jak ISAAC upřednostňuje ED ve srovnání s IUCN50, což je zvláště významné v případě S. verticillata (viz doplňková tabulka S3). Mezi 100 nejlepšími druhy EDGE (pod IUCN50) se 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) překrývá mezi těmito dvěma přístupy, což naznačuje určitou platnost ve výsledcích získaných metodou EDGE (doplňkový obr. S1; doplňkový Tabulka S3).

Osmnáct z 20 nejlepších druhů EDGE patří do čeledí jehličnanů Araucariaceae (opičí hlavolamy), Cupressaceae (cypřiše, sekvoje), Podocarpaceae (žlutokvětiny) a Taxaceae (tisy). Gymnosperm s nejvyšším skóre hodnoty ED je G. biloba s 315,0, zatímco druhý, australský endemit W. nobilis, má skóre 139,59 (asi 2,25krát menší; tabulka 1). Jejich skóre EDGE je naopak podobnější, přičemž W. nobilis je jen o něco vyšší (4,89 pro G. biloba proti 4,91 pro W. nobilis). Wollemia nobilis, borovice Wollemi, byla objevena v Blue Mountains v Austrálii v roce 1994 v úzkých pískovcových roklích, kde převládá teplé podnebí mírného deštného pralesa. Někteří ji označili za živou fosilii, protože její pyl je téměř totožný s vyhynulým turonským rodem Dilwynites31,32. Druhé místo získané pro Ginkgo biloba je do značné míry způsobeno jeho izolovanou pozicí jako jediného člena řádu Ginkgoales a sestrou zbytku gymnospermů v naší analýze (obr. 2). Přestože je široce kultivovaný, zůstává pouze několik čínských přirozených populací tohoto stromu33. I bez ohledu na riziko jeho vyhynutí je díky jedinečné evoluční historii Ginkga a skutečnosti, že je jediným žijícím zástupcem kdysi velmi rozmanité skupiny druhů34, jeho ochrana nejvyšší prioritou. Třetí je Araucaria angustifolia, další člen Araucariaceae, nalezený v Brazílii a Argentině, kde se jeho rozsah v minulém století snížil o 97%, což mu uděluje status kriticky ohroženého. Třetí člen Araucariaceae na seznamu EDGE se nachází na čtvrtém místě, strom kauri, Agathis australis ze severu Nového Zélandu; stav ochrany tohoto druhu nebyl formálně hodnocen. Pátý je Acmopyle sahniana, jeden ze dvou druhů rodu, na ostrovech Fidži zbývá méně než 200 dospělých jedinců35. Prvním členem gnetofytů na seznamu je tropický indonéský / malajský Gnetum ridleyi (27.), který je uveden jako nedostatek údajů kvůli řídkým informacím dostupným pro tento druh. Nejvýše umístěným cykasem v seznamu je Microcycas výhřevný (8.), jediný druh tohoto rodu endemický na Kubě.

EDGE se řadí mezi cykasy produkované jinou studií16 byly porovnány s těmi, které byly získány zde (tabulka S6). Až na několik odlehlých hodnot jsou řady EDGE získané pro každý druh těmito dvěma studiemi obecně ekvivalentní (obr. S3A) a rozdíl mezi dvěma žebříčky u většiny druhů spadá do relativně úzkého distribučního rozmezí (75% druhů má hodnocení rozdíl 50 nebo méně; obr. S3B). Mnoho z větších rozdílů mezi dvěma hodnotami EDGE je pravděpodobně způsobeno odlišným fylogenetickým umístěním určitých druhů a širším fylogenetickým rámcem použitým v naší studii (tj.Hodnoty EDGE pro cykasy vypočítané v kontextu všech gymnospermů a u 80% druhů představovaných údaji o sekvenci DNA, namísto odděleně a u 58% druhů s údaji o sekvenci DNA jako v předchozí studii16). Nejpozoruhodnější je možná to, že mezi 16 druhy, u nichž se pořadí mezi těmito dvěma studiemi nejvíce lišilo (tj. Více než 150 hodnotových rozdílů; viz zvýrazněné druhy v tabulce S6 a obr. S3A), 13 není reprezentováno sekvenčními daty, tj. byly v obou studiích následně přidány k fylogenetickým stromům. Tyto velké rozdíly v žebříčku lze vysvětlit prvkem náhodnosti při přidávání chybějících druhů. Čím vyšší je počet druhů bez genetických údajů, které je třeba začlenit po kroku odvození stromu, tím méně spolehlivé bude celkové hodnocení ED / EDGE pro tuto konkrétní skupinu.

Pokud jde o taxonomické pokrytí, ISAAC vybráno 16 druhů, včetně 11 druhů z 10 rodů, které nejsou zastoupeny v prvních 100 druzích získaných pomocí IUCN50 (doplňková tabulka S4). Ačkoli upřednostňujeme IUCN50, ISAAC identifikuje druhy, které jsou v současné době považovány za VU nebo NT a které vykazují jedinečnou evoluční odlišnost. Pět druhů v tomto seznamu je zařazeno do top 10, pokud jde o hodnotu ED, a všechny jsou v top 100 hodnot ED. Jedinečnost těchto druhů zdůrazňuje možnou evoluční ztrátu, pokud by vyhynuly, a důležitý účinek, který by změna jejich stavu z hlediska ochrany měla na hodnocení EDGE. Patří mezi ně japonský endemit Sciadopitys verticillata, jediný existující zástupce Sciadopityaceae, který vykazuje druhou nejvyšší hodnotu ED po G. biloba. Dalším významným druhem na tomto seznamu je jediný parazitický druh gymnospermu, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), který má 6. nejvyšší hodnotu ED a na základě transformace ISAAC se umístil na 12. místě. Tento keř je omezen na ostrov Nová Kaledonie, kde se zdá, že má pouze jednoho hostitele, Falcatifolium taxoides36 (na našem seznamu EDGE na 711. místě), což je další člen Podocarpaceae endemický v Nové Kaledonii.

Vzhledem k tomu, že EDGE skóre jsou citlivá na pravděpodobnost vyhynutí přisuzovanou každé kategorii IUCN (viz výše), zkoumali jsme také hodnocení ED ohrožených druhů, tj. druhů, kterým byla přiřazena kategorie IUCN CR, EN nebo VU (v tomto seznamu také uvádíme druhy, které jsou buď NE a DD, protože jsme je pro naše analýzy považovali za CR). Pouze 10 z 20 nejlepších druhů EDGE se také nachází v 20 nejlepších druhů ohrožených ED. Všech dalších 10 druhů nalezených v seznamu 20 nejvíce ohrožených druhů ED bylo hodnoceno jako VU (tabulka 2); tyto druhy jsou zařazeny mezi 139. a 301. pozicí v seznamu EDGE. To dále ukazuje citlivost skóre EDGE na pravděpodobnost vyhynutí, která je přiřazena kategoriím IUCN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba a Parasitaxus ustus (1., 2. a 139. na seznamu EDGE) zaujímají první tři pozice na 20 nejlepších seznamech ED ohrožených druhů (tabulka 2). Za nimi následují dva druhy, které se nacházejí mnohem dále na seznamu EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) a Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respektive 212. a 239. na seznamu EDGE (tabulka 2). Oba jsou druhy patřící do monotypických rodů nalezených v jihovýchodní Asii. První z nich, T. cryptomerioides, je jedním z největších druhů stromů v Asii, který byl v minulosti silně využíván, což vedlo k odhadovanému snížení o více než polovinu původního rozsahu rozšíření. Druhá, C. argyrophylla, je v Číně endemická a podle fosilních záznamů měla kdysi mnohem širší distribuci, ale její přirozené populace jsou nyní redukovány na celkem méně než tisíc dospělých jedinců.

Druhy, které jsou buď nedostatečné z hlediska údajů (DD), nebo které nebyly hodnoceny (NE), byly zahrnuty do naší hlavní analýzy EDGE přiřazením předběžného stavu kriticky ohroženého (CR). Studie ukázaly, že většina savců považovaných za DD je více ohrožena než druhy, které již byly hodnoceny37,38. Abychom se vyhnuli možnosti přehlédnout prioritní druhy, prozkoumali jsme, jak bude ovlivněno hodnocení EDGE přiřazením DD / NE druhů s nejvyšší kategorií ohrožení CR, nejhorším scénářem. Tři z těchto druhů se vyskytují u 20 nejlepších druhů EDGE, pokud je jejich stav potvrzen jako CR (tabulka 1).Tento výsledek jasně zdůrazňuje naléhavost hodnocení rizika vyhynutí u druhů, které dosud nebyly posouzeny, aby bylo zajištěno, že zdroje na ochranu jsou přiměřeně přiděleny. Stejně tak ukazuje potenciál fylogenetických údajů k identifikaci druhů s jedinečnými evolučními historiemi, ale s malými nebo žádnými informacemi o hrozbách, kterým čelí, zejména v případě velkých skupin organismů, jako jsou krytosemenné rostliny, houby a hmyz, pro které byla hodnocena ochrana. zůstávají relativně vzácné.

Zahrnutí prostorových informací do našich analýz zdůraznilo tři regiony s vysokým počtem (> 10%) 100 nejlepších druhů EDGE: Jih- Střední Čína (17 spp.), Jihovýchodní Čína (11 spp.) A Nová Kaledonie (11 spp.; Obr. 3A). Pouze Nová Kaledonie má vysoký počet druhů s významně větším počtem druhů ve 100 nejlepších druzích EDGE, než se očekávalo náhodou (přesný binomický test; obr. 3A). To lze vysvětlit akumulací druhů Podocarpaceae a Araucariaceae na tomto souostroví, které jsou staršími liniemi než ty, které se vyskytují v jiných oblastech s podobným počtem druhů (obr. 2 a 3). Podobná analýza provedená na 100 ohrožených druzích s nejvyššími hodnotami ED ukázala, že ke stejným třem regionům (jihovýchodní Čína, 25 spp .; jihovýchodní Čína, 15 spp .; Nová Kaledonie; 16 spp.) Se přidala čtvrtá regionu Vietnam (14 spp.) má každý více než 10% nejvýznamnějších druhů ohrožených ED (obr. 3B). Jihovýchodní Čína, jihovýchodní Čína, Nová Kaledonie a Vietnam mají vysoký počet druhů a významně více druhů v top 100 druhů ohrožených ED, než se náhodně očekávalo (Přesný binomický test; obr. 3B). Jejich identifikace pomocí obou metrik (EDGE a ED ohrožených druhů) zdůrazňuje význam těchto regionů pro globální ochranu gymnospermů. Tyto oblasti utrpěly vysokou míru odlesňování a protože gymnospermy jsou obecně důležitými složkami ekosystému, zachování druhů s vysokým skóre EDGE a / nebo ohrožených druhů s vysokými hodnotami ED by také přispělo k přežití jiných druhů a udržovalo fungování ekosystémů ( např. 70% ohrožených čínských obratlovců je postiženo ničením stanovišť39). Je pozoruhodné, že dva z pěti druhů ptáků s nejvyššími hodnotami EDGE12, noční můra a kagu, jsou endemické v Nové Kaledonii, což dále zdůrazňuje význam tohoto hotspotu pro ochranu. Distribuce 100 nejlepších druhů EDGE kontrastuje s distribucí celkového a ohroženého druhového bohatství, přičemž regiony jako Mexiko (severovýchod a severozápad) a Queensland (Austrálie) mají vysoký počet druhů, ale jen málo z nich patří mezi 100 nejlepších EDGE. druh (obr. 3A). Stejně tak tři regiony s relativně velkým počtem druhů (Nová Guinea, Severozápadní Mexiko, Queensland) nemají žádný nebo jen málo z top 100 druhů ohrožených ED (obr. 3B). To lze vysvětlit velkou částí druhové rozmanitosti v těchto oblastech, která je výsledkem hromadění posledních linií, které méně přispívají k evoluční rozlišovací způsobilosti. Jedna další oblast má nízký počet druhů ve 100 nejlepších druzích EDGE, ale přesto má podstatně více druhů, než náhodně očekávala, Filipíny. Stejná situace je také pozorována u čtyř oblastí s nízkým počtem druhů, které mají významně více druhů v top 100 druhů ohrožených ED, než se náhodně očekávalo (jižní Chile, střední Chile, Laos, Tchaj-wan).

Rozhodli jsme se zde pro původní přístup EDGE, abychom usnadnili srovnání s ostatními skupinami. Přístup EDGE byl kritizován, protože bere v úvahu každý druh samostatně a ignoruje tak skutečné riziko vyhynutí spojené s vnitřními větvemi. Interním větvím je přiřazeno riziko vyhynutí pouze v závislosti na posuzovaném taxonu, bez ohledu na hrozby, kterým potenciálně čelí ostatní taxony, které tato vnitřní větev obsahuje. Jinými slovy, sdílená odpovědnost za přežití dané vnitřní větve není podle původní metody EDGE40 zohledněna. Podle jednoduchých evolučních modelů a náhodného vyhynutí mezi fylogenetickými stromy však nedávné simulace ukázaly, že ztráta ED koreluje se ztrátou PD41,42.Byly vyvinuty další přístupy využívající koncept „očekávaného PD“ 40,43,44,45 a navazující na EDGE, které berou v úvahu riziko vyhynutí, kterému čelí blízce příbuzné taxony, i když v některých případech nejsou jejich účinky u nejvýznamnějších druhů odhaleny daného seznamu (např. 45,46,47,48). Je také důležité si uvědomit, že i když EDGE a ohrožená ED mají velké překrývání v regionech, které označují jako důležité pro gymnospermy (viz výše; obr. 3), počet druhů EDGE nalezených v dané oblasti nemusí nutně souviset s množstvím ohroženého PD ani s očekávaným získaným PD, pokud by tyto druhy měly být zajištěny49.

Ochrana druhů s nejvyšším skóre EDGE by zajistit zachování klíčových linií představujících jedinečné evoluční rysy v rámci gymnospermů. Zde uvedený seznam je dynamický. Dostupnost nových údajů o sekvencích DNA, nových nebo revidovaných hodnocení a případně obecnější implementace metod založených na očekávané PD pravděpodobně ident další priority ochrany. Důležité je, že tato metoda poskytuje cennou základní linii, proti které lze měřit dopad ochranných programů na gymnospermy. Tváří v tvář rostoucím antropogenním tlakům na druhy i ekosystémy jsou naléhavá opatření prvořadá. Integrace evoluční historie do vědy o biologické rozmanitosti je tedy pro dosažení účinné ochrany důležitější než kdy dříve50,51,52,53 a přístupy, jako je EDGE, představují prostředek k upřednostnění, zrychlení a optimalizaci ochranářských akcí zohledněním celkového vývoje druhu hrozby, kterým čelí.