Non-Rapid Eye Movement Sleep
Non-REM sleep je stav synchronizace elektroencefalogramu (EEG) spolu s produkce specifických oscilací v thalamo-kortikálních sítích: vřetena, delta vlny a pomalé oscilace.
Ve srovnání s bdělostí a spánkem REM je non-REM spánek charakterizován poklesem globální mozkové krve průtok a regionální průtok mozkové krve (rCBF). Největší poklesy v rCBF jsou pozorovány v souboru subkortikálních a kortikálních oblastí, včetně dorzálních mostů, mezencephalonu, thalami, bazálních ganglií, bazálního předního mozku, prefrontální kůry, přední cingulární kůry a precuneus (obrázek 1 (b)).
Obrázek 1. Funkční neuroanatomie normálního lidského spánku bez REM, jak je hodnoceno pomocí H215O PET: (a) oblasti mozku, ve kterých rCBF klesá jako funkce energie delta během spánku bez REM (fáze 2–4); (b) oblasti mozku, ve kterých rCBF klesá během non-REM spánku ve srovnání s bdělostí a REM spánkem. V části (a) se obrazové části zobrazují na různých úrovních osy z, jak je uvedeno v horní části každého obrázku. Barevná stupnice označuje rozsah hodnot z aktivovaných voxelů překrývajících se s kanonickým obrazem MRI váženým pomocí T1. Zobrazené voxely jsou významné na p & lt; 0,05 po korekci pro více srovnání. Všimněte si, že různé analýzy (korelace (a) vs. odčítání (b)) vedly k nápadně podobným výsledkům, pokud jde o regionální distribuci průtoku krve. MRI, magnetická rezonance; PET, pozitronová emisní tomografie; rCBF, regionální průtok krve mozkem; REM, rychlý pohyb očí. Převzato z Maquet P, Degueldre C, Delfiore G a kol. (1997) Funkční neuroanatomie lidského spánku s pomalými vlnami. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807–2812. Copyright 1997 by Society for Neuroscience.
Ze zvířecích údajů o spánku bez REM se očekávala nižší aktivita v mozkovém kmeni a thalamu. -generační mechanismy; snížená rychlost střelby v mozkovém kmeni indukuje postupné střídání dlouhé hyperpolarizace a krátkých depolarizačních vzorů v thalamických neuronech, což vede k tvorbě spánkových rytmů jiných než REM (vřetena, delta oscilace a pomalé) mezi thalamokortikálními sítěmi. Kvůli nízkému časovému rozlišení techniky PET (tj. Jeden sken je aktivita zprůměrovaná za časové období v rozmezí od 40 do 90 s) a protože hemodynamické vlivy hyperpolarizace převládají nad účinky depolarizačních fází, oblasti mozku, kde REM spánkové rytmy jsou nejvíce vyjádřeny, jsou deaktivovány ve studiích PET.
Na kortikální úrovni není vzor deaktivace homogenně distribuován. Ve skutečnosti jsou nejméně aktivní oblasti v non-REM spánku lokalizovány v asociativních kortikách, zejména ve ventromediální prefrontální kůře (VMPF), která zahrnuje orbitofrontální a přední cingulární kůry. VMPF je také jednou z nejaktivnějších oblastí mozku během bdělého klidového stavu a podílí se na důležitých kognitivních procesech, jako je monitorování akcí a rozhodování. Naproti tomu primární kůry byly nejméně deaktivované kortikální oblasti během non-REM spánku. Tato specifická segregace kortikální aktivity zůstává špatně pochopena, i když byly navrženy některé hypotézy (1), že asociativní oblasti mohou být hlouběji ovlivněny spánkovými rytmy než REM než primární kůry, protože jsou nejaktivnějšími mozkovými oblastmi během bdělosti a (2) že intenzita spánku homeostaticky souvisí s předchozí aktivitou bdění na regionální úrovni.
Precuneus je další kortikální oblast, která ve studiích PET vykazuje sníženou aktivitu během spánku bez REM. Je to region zvláště aktivní v bdělosti, během kterého se podílí na procesech vizuálního mentálního zobrazování, explicitním získávání paměti a vědomí. Precuneus je také deaktivován během dalších stavů sníženého vědomí, jako jsou farmakologické sedace, hypnotické stavy a vegetativní stavy. Role precuneus během spánku stále zůstává nejasná. Jeho snížená aktivita během non-REM spánku může odrážet homeostatickou kompenzaci vysoké bdělosti.
Bylo také zjištěno, že bazální přední mozek a bazální ganglia (většinou striatum) jsou během non-REM důsledně deaktivovány spánek ve studiích PET spánku. Bazální přední mozek je funkčně a strukturně heterogenní struktura, ve které je většina neuronů zapojena do kortikální aktivace během bdělosti a REM spánku. Jeho deaktivace během non-REM spánku může proto odrážet nižší aktivitu těchto neuronů podporujících vzrušení. Role bazálních ganglií, zejména striata, v regulaci spánku však zůstává spekulativní. Byly předloženy dvě hypotézy.Za prvé, striatum přijímá masivní aferentní vstupy z frontální kůry a thalamu, které jsou také deaktivovány během spánku bez REM. Tyto struktury se pravděpodobně podílejí na tvorbě spánkových rytmů jiných než REM synchronním kmitáním mezi dlouhými fázemi hyperpolarizace a dávkami výbojů. Kvůli fronto- a thalamo-striatálním spojením mohou neurony bazálních ganglií také oscilovat podle těchto sekvenčních vzorců spánkového rytmu, které nejsou REM, a tak se na makroskopické úrovni zdají být deaktivovány. Podle druhého návrhu může striatum také posílat projekce do pedunkulopontinního tegmentálního jádra (PPT) v mozkovém kmeni a vyvolat dezinhibici této aktivační struktury, což následně povede k kortikálnímu vzrušení během bdělosti. V této perspektivě může klesající aktivita ve striatu během spánku bez REM souviset také se sníženou náchylností k vzrušení.
Studie PET nesrovnávají pouze aktivitu mezi spánkem bez REM a jinými stádii spánku nebo bdění. Dalším způsobem, jak popsat mozkovou aktivitu během této fáze spánku, bylo hledat neurální koreláty oscilací spánku bez REM (vřetena a delta vlny) hledáním oblastí mozku, ve kterých hodnoty rCBF korelují s požadovanou aktivitou EEG (tj. Hustota výkonu ve frekvenčním pásmu sigma nebo delta). Při použití tohoto přístupu bylo prokázáno, že aktivita vřetena (12–15 Hz) negativně koreluje s rCBF v thalamu, což znamená, že čím vyšší je hustota energie v kmitočtovém rozsahu vřetena na záznamech EEG, tím nižší je aktivita thalamu. Tento výsledek je v souladu s mechanismy generování vřeten u savců, kterým dominuje cyklické opakování hyperpolarizace a výboje hrotů v thalamických neuronech. Aktivita delta (1,5–4 Hz) negativně koreluje s rCBF ve VMPF, bazálním předním mozku, striatu a precuneus (obrázek 1 (a)). Výsledná mapa je velmi podobná mozkové mapě oblastí méně aktivovaných během non-REM spánku ve srovnání s REM spánkem a bdělostí (obrázek 1 (b)), což zdůrazňuje představu, že delta aktivita je významným rysem non-REM spánku . Hlavním rozdílem je však absence významné korelace mezi aktivitou delty a thalamu, zatímco thalamus je výrazně deaktivován během non-REM spánku ve srovnání s jinými spánkovými stádii nebo bdělostí. Tuto odchylku lze vysvětlit s přihlédnutím k tomu, že u zvířat byly popsány dva typy delta aktivity: stereotypní delta rytmus, jehož tvorba závisí na vnitřních vlastnostech thalamokortikálních neuronů, a kortikální polymorfní delta rytmus, který přetrvává i po rozsáhlé thalamektomii. Proto by mapa korelace delta mohla přednostně odrážet oblasti mozku zapojené do generování kortikálních delta vln během non-REM spánku. Fyziologie těchto kortikálně generovaných delta oscilací a jejich vztah s pomalým rytmem je stále špatně pochopen.
Zde je třeba zdůraznit, že deaktivační vzorce nalezené ve studiích PET neznamená, že tyto oblasti mozku zůstávají nečinné během non-REM spánku. Jak již bylo uvedeno, non-REM spánkové oscilace jsou produkovány rekurentní a sekvenční alterací fází hyperpolarizace a depolarizace v thalamických a kortikálních neuronech. Ty jsou charakterizovány výbuchy neuronových výbojů dočasně organizovaných non-REM spánkovou pomalou oscilací. PET je vůči těmto dávkám necitlivý, protože průměruje mozkovou aktivitu po dlouhá období, během nichž účinky prodloužené doby hyperpolarizace na regionální mozkovou funkci převyšují účinky kratších fází depolarizace. Tento problém by měl být řešen v budoucích studiích využívajících techniky s vyšším prostorovým a časovým rozlišením, jako je například kombinované EEG-funkční zobrazování magnetickou rezonancí (fMRI), které poskytne aktivační vzorce blíže ke skutečné fyziologii spánku, která není REM, dominují synchronní a nízké -frekvenční oscilace.