Definice: Co je to strážná buňka?
Ochranné buňky jsou v zásadě dvě buňky ve tvaru fazole, které obklopují stomii. Jako epidermální buňky hrají důležitou roli při plynné výměně dovnitř a ven z rostlinných listů tím, že regulují otevírání a uzavírání pórů známých jako stomie. Kromě toho jsou to kanály, kterými se uvolňuje voda z listů do životního prostředí.
Ochranné buňky jako takové hrají klíčovou roli ve fotosyntéze tím, že regulují vstup materiály nezbytné pro tento proces. Kromě regulace plynné výměny (a také uvolňování vody z listů) se také ukázalo, že obsahují chloroplasty, které z nich také dělají místo fotosyntézy.
Mezi faktory, které ovlivňují aktivity strážných buněk, patří:
- Vlhkost
- Teplota
- Lehké
- Oxid uhličitý
- Draselné ionty
- Hormony
* V řečtině slovo „stoma“ znamená ústa.
* Ačkoli se průduchy běžně vyskytují v listech rostlin, mohou také se nacházejí ve stoncích.
Struktura strážních buněk
Jak bylo zmíněno, strážní buňky jsou fazole / buňky ve tvaru ledviny umístěné na rostlinné pokožce. Jako takové jsou, podobně jako trichomy a buňky chodníku, také buňkami epidermálními.
Mezi každou dvojicí ochranných buněk je stoma (pór), skrz kterou voda a plyny jsou vyměňovány. Otevírání a uzavírání těchto pórů (souhrnně označovaných jako průduchy) je umožněno zesílením a zmenšením ochranných buněk na pokožce.
* Počet průduchů na listu / orgánu rostliny velmi závisí na typu rostliny a jejím stanovišti.
Ultrastructure of Guard Cells
U různých druhů rostlin bylo prokázáno, že ochranné buňky obsahují různá množství typických buněčných organel (mimo jiné struktury) s některými jedinečnými vlastnostmi. Například ve srovnání se zbytkem listu je pokožka ochranných buněk propustnější pro vodní páru, což zase ovlivňuje jejich aktivity / funkce.
Bylo také prokázáno, že strážní buňky mají četná ektodémata. Zde se také ukázalo, že pokožka je propustnější pro různé polární látky. To je zvláště důležité vzhledem k tomu, že právě koncentrace těchto látek ovlivňuje zahušťování a smršťování ochranných buněk.
* Na ochranných buňkách , kutikula má tendenci být na vnějších částech silnější.
* Propustnost kutikuly je také závislá na jeho chemickém složení.
U mladých a vyvíjejících se ochranných buněk se pektin a celulóza postupně ukládají do plazmodesmatů (tenká vrstva cytoplazmy). Mizí však, jak strážné buňky dozrávají, zatímco těch pár, které zůstanou, postrádají jakoukoli funkci.
Na jejich stěnách jsou také perforace, které umožňují průchod relativně velkých organel. . Například plastidy a mitochondrie mohou procházet těmito perforacemi.
V různých typech ochranných buněk lze také najít různé komponenty v různých množstvích a orientaci.
Ve strážních buňkách ve tvaru činky jsou fibrily radiálně ve vnější stěně. Tato orientace se však může měnit se zesílením a zmenšením buněk. Kromě fibril a mikrofibril byla v různých strážných buňkách identifikována celá řada dalších látek.
Například v Zea mays byl kromě celulózy identifikován i lignin. . Na druhé straně byl pektin identifikován ve strážních buňkách mnoha rostlin.
Některé z organel nalezených v ochranných buňkách zahrnují:
· Mikrotubuly – slouží k orientaci celulózových mikrofibril. Přispívají také k budování a rozvoji ochranných buněk.
· Endoplazmatické retikulum – vysoké množství hrubého endoplazmatického retikula přítomného v ochranných buňkách se podílí na syntéze proteinů.Kromě syntézy bílkovin se ER podílí také na tvorbě vakuol a vezikul.
· Lysosomy – obsahují řadu molekul, které přispívají k dobrému fungování buňky . Tyto zahrnují; lipázy, endopeptidázy, fosfáty a DNAse.
· Kapičky lipidů – v ochranných buňkách jsou meziprodukty při syntéze vosku a kutinu
· Jádra – jsou centrálně umístěna v strážních buňkách. Ukázalo se, že mění svůj obecný tvar pomocí tvarů s otevíráním a zavíráním stomie.
· Plastidy – V ochranných buňkách se počet plastidů, jako jsou chloroplasty, liší. z jedné rostliny do druhé. Zatímco některé z těchto plastidů mohou být špatně vyvinuté, jiné jsou dobře vyvinuté a schopné takových funkcí, jako je fotosyntéza. V ochranných buňkách s funkčními chloroplasty je v noci vysoké množství škrobu.
· Mitochondrie – vysoké množství mitochondrií lze nalézt v ochranných buňkách (ve srovnání s buňkami mezofylu), které je důkazem vysokých metabolických aktivit.
Stomata
Průduchy v zásadě označují póry (stomie) i ochranné buňky, které je obklopují epidermis. Okolní strážní buňky jsou pomocné buňky, které byly použity ke klasifikaci různých typů průduchů.
Zatímco průduchem (póry / otvory) je kanál, kterým plyny vstupují vzdušné prostory v listech, otevírání a zavírání těchto otvorů jsou regulovány ochrannými buňkami umístěnými na pokožce.
Klasifikace Stomata
Obecně jsou průduchy klasifikovány na základě distribuce a struktury.
Druhy průduchů založené na distribuci / umístění:
· Leknín – jsou umístěny na horní epidermis listů. Lze je najít v mnoha vodních rostlinách, jako je leknín.
· Jablečný typ (moruše) – jsou průduchy, které se obvykle nacházejí na spodní ploše listů . Proto je lze nalézt v rostlinách, jako jsou ořechy, jablka a broskve.
· Bramborový typ – Většinu těchto průduchů najdete na spodní povrch listů, zatímco několik jich lze najít na horním povrchu. Jako takové se obvykle nacházejí v amfistomatických a anizostomatických listech (např. Brambor, rajčata, zelí atd.)
· Ovesný typ – nacházejí se v izostomatických listech (kde průduchy jsou distribuovány na horním a dolním povrchu listů)
· Potamogetonový typ – chybí nebo jsou nefunkční, jako je tomu u ponořených vodních rostlin.
Na základě struktury
· Anomocytický – malý počet pomocných buněk obklopuje průduchy. Tyto buňky (pomocné buňky) jsou z větší části identické s ostatními buňkami epidermis.
· Křižovatka – Stomie je obklopena třemi typy pomocných buněk buňky, které se liší velikostí.
· Paracytic – Stomie je obklopena dvěma buňkami (vedlejšími), které jsou uspořádány paralelně s osou ochranných buněk.
· Graminaceous – zde jsou ochranné buňky ve tvaru činky. S pomocnými buňkami uspořádanými paralelně s nimi.
· Diacytic – Stomie v této klasifikaci jsou dvě ochranné buňky. Stěna pomocných buněk obklopujících stomii je v pravém úhlu k ochranným buňkám.
· Cyklocytární – Zde obklopují ochrannou buňku minimálně čtyři pomocné buňky .
* 80 až 90 procent transpirace probíhá přes průduchy. Voda se také ztrácí lentikulární a kutikulární transpirací.
* Pouze malé množství absorbované vody (asi 2 procenta) se používá na fotosyntézu v rostlinách.
Adaptace
Ochranné buňky mají řadu úprav, které přispívají k jejich funkcím.
Patří mezi ně:
Mají perforace, kterými soluty a voda vstupují nebo opouštějí buňky – Toto je jedna z nejdůležitějších úprav strážných buněk, protože pohyb rozpuštěných látek a vody dovnitř a ven ze strážních buněk způsobuje jejich zmenšení nebo bobtnání. To zase vede k uzavření nebo otevření stomie / póru, kterým dochází k výměně vody a plynů.
Obsahují chloroplasty – Ačkoli neobsahují tolik chloroplastů jako buňky mezofylu, ukázaly se ochranné buňky jako jediné epidermální buňky s chloroplasty.
Ochranné buňky rostlin soma jsou fotosyntetická místa, kde se produkují cukry a energie. Stojí za zmínku, že chloroplast v některých ochranných buňkách buď chybí, nebo je neaktivní.
Obsahují hormonální receptory – umožňují jim odpovídajícím způsobem reagovat na změny v jejich prostředí. například nedostatek vody v půdě způsobuje uvolňování hormonu (kyselina abscisová (ABA)).
Tento hormon je transportován z kořenových buněk do receptorů na stráži buňky, které následně způsobí, že ochranné buňky uzavřou stomii, aby se zabránilo nadměrným ztrátám vody.
Tvar fazole / ledviny – Tvar ochranných buněk je vhodný pro uzavírání a otevírání stomie k regulaci plynné výměny a uvolňování vody.
Ochranné buňky jsou obklopeny tenkou elastickou vnější stěnou – přispívají k pohybu vody a rozpuštěných látek dovnitř a ven z buňky.
Umístění – v závislosti na stanovišti mohou být lokalizovány ochranné buňky d na horní nebo spodní povrch listu. Tím se reguluje množství vody ztracené do životního prostředí.
U většiny vodních rostlin jsou ochranné buňky, a tedy průduchy, umístěny na horním povrchu listu, což umožňuje uvolňování více vody do prostředí. U rostlin v teplejších / suchých oblastech jsou však tyto buňky umístěny na spodním povrchu listu a jejich počet je menší.
Zavírací a otevírací mechanismus
Jednou z nejdůležitějších funkcí ochranných buněk je ovládání zavírání a otevírání stomie / póry. Zatímco otevření těchto pórů umožňuje uvolňování vody do životního prostředí, umožňuje také oxidu uhličitému vstup do buňky pro fotosyntézu (stejně jako uvolňování kyslíku do životního prostředí). Z tohoto důvodu hrají ochranné buňky ve fotosyntéze zásadní roli.
Na základě řady studií bylo prokázáno, že takové faktory, jako je intenzita světla a hormony, ovlivňují otok nebo smrštění ochranných buněk, a tím otevírání a zavírání póry.
Zde, s ohledem na otevírání pórů, tyto faktory ovlivňují absorpci vody do buňky a způsobují nafouknutí ochranných buněk. Toto nafouknutí / bobtnání vede k otevření pórů, což zase umožňuje plynnou výměnu (stejně jako uvolňování vody / transpirace).
I když je proces jednoduchý, signální dráha, která ovlivňuje aktivity strážných buněk, ještě není zcela pochopena. Z tohoto důvodu byla představena (a vyvrácena) řada teorií popisujících celý proces / mechanismus. Bez ohledu na to je dobře pochopeno několik aspektů, které budou v této části zdůrazněny.
Teorie zaměřené na vysvětlení pohybu vody do a ze strážních buněk zahrnují:
· Teorie pH – Zvýšení koncentrace vodíkových iontů způsobí pokles pH, což má za následek přeměnu glukózo-1-fosfátu na škrob.
· Teorie škrobu a cukru – Konverze škrobu na cukr způsobí zvýšení osmotického potenciálu, čímž vtáhne vodu do ochranných buněk.
· Teorie proton-draselné pumpy – Během sledu událostí se ionty draslíku transportují do ochranných buněk během dne, což zvyšuje koncentraci solutu a čerpá vodu do buňky.
· Teorie aktivního transportu K + – zvýšení iontů draslíku je způsobeno přeměnou škrobu na fosfoenolpyruvát a následně na kyselinu jablečnou.
Carbon Dioxid e Snímání a signalizace
Jedním z faktorů, které ovlivňují bobtnání a smrštění ochranných buněk, je koncentrace oxidu uhličitého. V případech vysoké koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře studie ukázaly, že jsou aktivovány aniontové kanály, což způsobuje pohyb iontů draslíku z buněk. Současně se z buněk uvolňuje chlorid, který se nakonec znovu použije při depolarizaci membrány.
Když se rozpuštěné látky pohybují ven z buňky, zvyšuje se jejich koncentrace z buňky ve srovnání s koncentracemi uvnitř buňky. Výsledkem je, že voda je vytlačována z buňky osmózou. To zase způsobí zmenšení a uzavření buňky / póru.
* Malát se považuje za přechodný efektor mezi plynem (oxid uhličitý) a aktivací kanálu.
* Při nízkém parciálním tlaku oxidu uhličitého v atmosféře dochází k obrácení .
Snímání a signalizace kyseliny abscisové (ABA)
V různých druzích rostlin má ABA (rostlinný hormon) řadu funkcí v rozmezí od kontroly klíčení semen až po jeho dopad na ochranné buňky.
V podmínkách prostředí, jako je sucho nebo zvýšená slanost v půdě, se ukázalo, že kořeny produkují tento hormon ve vyšších množstvích. Detekce tohoto hormonu ochrannými buňkami způsobuje změny v příjmu nebo odstraňování iontů z buněk, což zase vede k otevření nebo uzavření stomie. Zde se ukázalo, že podjednotka Mg-chelatázy váže hormon a slouží tak jako meziprodukt.
V případě vysokého množství ABA dochází k odtoku aniontů jako dochází také k draslíku. Zároveň je inhibován dovoz iontů draslíku, což brání iontům v pohybu do buňky (jinak by to způsobilo vysokou koncentraci rozpuštěných látek v buňce).
Při vysoké koncentraci rozpuštěné látky mimo buňku je voda vytlačována osmózou, což zase snižuje turgorový tlak ochranných buněk. To následně způsobí uzavření clony, což zabrání další ztrátě vody v buňkách.
* Za normálních podmínek prostředí se průduchy otevírají během dne, aby umožňovaly příjem oxidu uhličitého, a uzavírají se v noci, kdy probíhají reakce nezávislé na světle (fotosyntetické reakce).
* V noci vstupuje voda do pomocných buněk z ochranných buněk, což způsobuje jejich ochablost (snížení tlaku turgoru v ochranných buňkách), což způsobuje stomie má být uzavřena.
Viz také Mesophyll Cells a Meristem Cells.
Zpět ke studiu struktury listů pod mikroskopem
Návrat z Guard Guard na domovskou stránku MicroscopeMaster
Cecie Starr. (1991). Biology: Concepts and Applications.
June M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Clickable Guard Cell, verze II: Interaktivní model mechanismů a cest přenosu signálu z ochranných buněk.
J. M. Whatley. (1971). Untrastructure of Guard Cells of Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek a Michael R. Blatt. (2017). Membránový transportní systém strážní buňky a jeho integrace pro stomatální dynamiku.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray a Alain Coudret. (1993). Struktura, ultrastruktura a fungování ochranných buněk in vitro růžových rostlin. ResearchGate.
Odkazy