Definice
Retikulární formace je neuronová síť v mozkovém kmeni, která umožňuje vědomí, smyslové a motorické funkce a endokrinní a neurotransmiterovou regulaci . Tato část centrálního nervového systému, která se šíří ve třech hlavních sloupcích od jednoho konce mozkového kmene k druhému, je jádrovým reléovým bodem, který spojuje nervy míchy s mozkem prostřednictvím eferentních a aferentních neuronů. Plný rozsah funkcí není zcela znám.
Funkce retikulární formace
Funkce retikulární formace zahrnuje širokou škálu autonomních, senzorických, motorických, behaviorálních, kognitivních a náladových funkcí založené odpovědi. Funguje společně s dalšími oblastmi centrálního nervového systému a umožňuje složité úkoly, jako je regulace našeho stavu vědomí, zpracování emocí, vizuální koordinace, kardiovaskulární kontrola a držení těla. Každou sekundu je do retikulární formace (RF) přijato přibližně 100 000 000 impulsů!
Funkce retikulární formace můžete oddělit pohledem na jeho dvou systémech. Jedná se o vzestupný retikulární aktivační systém (ARAS), který přináší smyslové zprávy z RF do mozkové kůry a naopak, a sestupný retikulární systém (DRS), který přináší zprávy do a z motorických neuronů míchy. Oba systémy byste měli vidět jako dvě části jednoho paralelního systému; fungují současně a retikulární formace mozkového kmene moduluje, kolik zpráv je zpracováno. Oba systémy (ARAS a DRS) se navzájem ovlivňují. Proto, pokud sledujete opravdu děsivý horor, vaše svaly jsou napnuté – vaše emoce i vaše svaly reagují. A když ta nejděsivější chvíle skončí, uvolníte se. Skupinový termín retikulárního aktivačního systému neboli RAS je matoucí, protože nejen aktivuje, ale deaktivuje přidružené neurony.
ARAS je nejčastěji popisován jako regulátor vědomí a vzrušení; přenáší však informace o mnoha dalších procesech, včetně rychlosti dýchání, odezvy na kašel, srdečního rytmu a žvýkání. Uvádí se, že žvýkání udržuje kognitivní funkce stimulací RF – absence mastikace je spojena s demencí a narušenými spánkovými vzory. To ukazuje, jak úzce jsou naše svalové pohyby, kognitivní funkce a vědomí propojeny.
Příklady retikulární formace
Příkladem retikulární formace zpětné vazby aktivace a deaktivace by byl někdo, kdo po dlouhou dobu usnul cesta. Postupně mozková aktivita člověka začíná klesat a z klidové mozkové kůry do retikulárního systému se prostřednictvím ARAS odesílá méně informací. Když tato osoba dosáhne spánku rychlého pohybu očí (REM), její kontrola svalového tonusu rychle klesá, aby vytvořila atonii prostřednictvím DRS. Pokud hlava náhle klesne, jsou signály vysílány do retikulární formace z náhle aktivovaných svalových vřeten pomocí DRS. Současně reaguje ARAS a cestující s kýváním se najednou probudí. To nám ukazuje motorické působení DRS reagující na a aktivující ARAS a naopak. Nezapomeňte, že ARAS odesílá a přijímá senzorické informace a DRS odesílá a přijímá motorické informace.
Další Příkladem retikulární formace je působení obecných anestetických léků používaných před operací. Nejprve se podá silné analgetikum, které zabrání tomu, aby pocity bolesti cestovaly směrem k RF. Sedativum-hypnotikum, jako je propofol, snižuje rychlost pálení neuronů v mozkové kůře, thalamu a retikulární formaci; to vytváří bezvědomí a zastavuje procesy, které tvoří paměť. Nakonec svalový relaxant ve formě kurare deaktivuje svalová vřetena a míchu regulované reflexy. Sítě vzrušení ve formaci sítnice jsou po dobu operace stlačeny pomocí anestetického plynu a léků a autonomní funkci dýchání převezme stroj, protože kurare ovlivňuje kosterní sval. Srdce nepřestává bít, protože specializované buňky srdečního svalu fungují jako kardiostimulátory a srdeční sval není kosterní sval. Ovlivněna je však srdeční frekvence, která je ovlivněna retikulární funkcí středního mozku.
motorické retikulární formace
přijímání vstupu prostřednictvím aferentních (přibližujících se) nervů, které vstupují do retikulární formace z hlavových nervů , můžeme hýbat svaly obličeje a krku.Pamatujte, že pohyb svalů je výsledkem motorických nervů, které jsou součástí DRS, a také reakcí na smyslové podněty, které podporují pohyb svalů a cestování přes ARAS. Jen si pomyslete, jak se kůň škubne, když moucha přistane na kůži.
Nedobrovolné pohyby hladkých svalů umožňují akce, jako je polykání, kašel, dilatace cév a zúžení pro kontrolu krevního tlaku. Všechny tyto zprávy jsou přenášeny retikulární formací. Řetěz příkladů dobré motorické retikulární formace by sledoval lžíci jídla očima při cestě do úst, žvýkal a polykal jídlo, kašlal, pokud by drobek cestoval do průdušnice, zadržoval dech během polykání a peristaltiku v trávicí trakt, který tlačí potravu skrz a ven z těla.
Dobrovolná motorická funkce je také součástí úkolu retikulární formace, například v naší pozici a rovnováze. Rovnováha není nedobrovolný čin, ale naučil se, jak vidíme při sledování prvních kroků malého dítěte. Prostřednictvím usnadňujících a inhibičních cest v retikulární formaci jsou zprávy odesílány na receptory v kloubech a na související svalová vřetena. Tato svalová aktivita byla naučena do té míry, že si těchto pohybů ani neuvědomujeme. Kontrola držení těla i tak závisí na komplexních fyziologických interakcích, vysokých úrovních smyslového zpracování a na cíli, kognitivních schopnostech a zkušenostech (motorická paměť).
smyslové retikulární formace
Senzorické funkce retikulární formace, vedené přes ARAS, ale spolupracující s DRS, zahrnují, jak a kdy naše těla pociťují bolest, jak vyvažujeme a – nejslavnější a studované rolí retikulární formace – naše úrovně vědomí. Celý příběh této malé, anatomicky nejasné struktury je však stále relativně neznámý.
Předáváním senzorických informací motorickým oblastem mozku RF koordinuje vizuální, sluchové, vestibulární, chuťové, čichové a hmatové smyslový vstup – zrak, sluch, rovnováha a pohyb, chuť a dotek – abychom mohli provádět a zažít dobrovolné a nedobrovolné fyzické a emoční reakce.
Endokrinní retikulární formace
Endokrinní funkce retikulární formace neznamená, že tato část mozkového kmene vylučuje nebo produkuje chemikálie, ale předáváním zpráv reguluje sekreci hormonů a neurotransmiterů. Pravděpodobně nejslavnějším příkladem této konkrétní funkce retikulární formace endokrinního systému je náš systém reakce na stres. V systému reakce na stres kombinace paměti a prostředí stimuluje RF ke zvýšení rychlosti střelby ve směru hypotalamu, což ho povzbuzuje k vylučování faktoru uvolňujícího kortikotropin. Tento faktor iniciuje uvolnění kaskády stresových hormonů, které nás upozorňují, posílají více krve (kyslík a glukózu) do svalů a životně důležitých orgánů, dodávají méně krve do neživotně důležitých orgánů, a tak připravují tělo na boj nebo běh . Jakmile nebezpečí pomine, modul RF centra moduluje smyslové a motorické zprávy, které nás uklidňují.
Předpokládá se, že retikulární formace přenáší informace, které řídí uvolnění a inhibici rozsáhlá řada hormonů; tuto teorii podporuje skutečnost, že leží extrémně blízko důležitých neuroendokrinních sekrečních orgánů, jako jsou epifýza, hypofýza a hypotalamus. Protože epifýza je zodpovědná za produkci melatoninu (kde je melatonin osvědčeným cirkadiánním regulátorem rytmu, který nám pomáhá usnout), přidává to váhu na roli retikulární formace v našich vzorcích spánku a bdění.
Umístění retikulární formace
Retikulární formace se nachází v mozkovém kmeni, ale zasahuje do míchy a thalamu; prochází dřeně, mosty, středním mozkem a diencefalonem. RF úplně nevyplňuje mozkový kmen, ale je volně rozdělen na tři sloupce jader (skupiny nervových buněk s vlastní sadou funkcí), které probíhají po jeho délce. Pro zjednodušení této poměrně rozptýlené struktury vědci rozdělili RF na střední, střední a boční sloupce. I když jsou tyto oblasti spojeny s jejich vlastním rozsahem funkcí, je tak odlišná díky jejich reakci na specifické neurotransmitery. Je to proto, že retikulární formace obsahuje velké množství interneuronů s polysynaptickými spoji, které se spojují přímo nebo prostřednictvím jiných interneuronů s cílovou buňkou. Interneurony jsou malé verze retikulární formace v tom, že jsou to centra přenosu.Vztah mezi dvěma nebo více neurony a modulují, jak často a jak efektivně tyto neurony komunikují. Interneurony RF jsou polysynaptické – to znamená, že nejen modulují zprávy mezi dvěma neurony, ale mohou současně přenášet informace z více neuronů, jak senzorických, tak motorických. Jedna RF nervová buňka reguluje více funkcí, takže byste si měli představit níže zobrazený interneuron jako spojující se s mnoha dalšími neurony. Vytvářejí tak obrovskou síť souvisejících akcí a reakcí.
Střední sloupec
Střední sloupec se skládá z jednoho centrálního sloupce, který prochází středním mozkem. Je rozdělena do tří skupin nervových buněk (jader): dorzální raphe jádra, nucleus raphe pontis a nucleus raphe magnus. Nemusíte znát všechna tato jména, ale jejich seskupením můžeme získat lepší obrázek o známých funkcích tohoto sloupce. Sítě nervových buněk ve středním sloupci obsahují skupiny interneuronů nazývané raphe jádra. Slovo raphe jednoduše označuje svislý středový šev, kde se spojují struktury levé a pravé strany těla. Proto jsou všechna jádra ve středním sloupci označena jako raphe.
Hřbetní jádro raphe předává informace o tlumení bolesti. Nukleus raphe pontis se připojuje k mozečku a je důležitý pro spojení nedobrovolných senzorických a motorických informací. Jádro raphe magnus ovlivňuje naše vnímání bolesti. Všechna jádra raphe primárně produkují, regulují a reagují na neurotransmiter serotonin (5-HT).
Mediální sloupec
Mediální sloupec obsahuje smíšené střední a velké nervové buňky se synapsemi, které primárně reagovat na, produkovat a regulovat neurotransmitery kyselinu gama-aminomáselnou (GABA) a glutamát. Tato kolona obsahuje gigantocelulární jádro, ventrální retikulární jádro, orální pontinní retikulární jádro a kaudální pontinní retikulární jádro. Opět se nemusíte tato jména učit nazpaměť.
Gigantocelulární (velkobuněčné) jádro předává informace, které řídí pohyb jazyka. Ventrální retikulární jádro je pravděpodobně spojeno s dýcháním a formováním paměti. Orální pontinní retikulární jádro pravděpodobně reguluje, jak vstupujeme a opouštíme fáze rychlého pohybu očí spánkem; kaudální pontinní retikulární jádro je spojeno s pohybem hlavy a čelisti. Pravděpodobně a možná jsou bohužel to nejlepší, co právě teď máme. Než budeme moci použít přesnější tvrzení, je zapotřebí dalšího výzkumu retikulární formace.
Laterální sloupec
Postranní sloupec obsahuje alespoň šest různých jader, z nichž všechna hlavně produkují, regulují, a reagují na neurotransmitery noradrenalin a acetylcholin. Nejvíce studované z těchto jader jsou parvocelulární retikulární jádro, nucleus locus coeruleus a pedunkulopontinové jádro. Ty jsou spojeny s kontrolou obličeje a dýcháním, s našimi fyziologickými reakcemi na stres a s našimi pocity vzrušení, odměny, pohybu a pozornosti.
Obrázek níže poskytuje dobrou indikaci toho, jak různá jsou jádra retikulární formace šíří po tkáni mostu.
Cesty retikulární formace
Cesty retikulární formace jsou rozděleny podle senzorických a motorických cest (ARAS a DRS) a podle toho, zda nervové vlákno nebo skupina vláken vstupuje do této části mozkového kmene nebo z ní vystupuje – jinými slovy, ať RF přijímá nebo přenáší informace. Spojení přinášejí zprávy do retikulární formace z míchy a mozku. Eferentní dráhy přinášejí zprávy z retikulární formace přímo nebo nepřímo do jiných struktur. Složité a jednodušší sítě používají retikulární formaci jako centrální řídicí nebo reléovou základnu.
Aferentní cesty retikulární formace
Když retikulární formace obdrží informace z jiných regionů, trasy, po kterých tyto zprávy následují, jsou aferentní cesty. Zprávy cestují přes synapse z míchy do RF. Tyto rozmanité smyslové dráhy nám zasílají informace o bolesti, teplotě, hrubém dotyku, jemném dotyku, vibracích a propriocepci – poloze a pohybu našeho těla.
Aferentní cesty také přicházejí z mozku a hlavových nervů. Přenášejí do RF informace odpovídající pohybu očí, zvukům, propriocepci a přítomnosti temnoty a světla, které po přenosu prostřednictvím RF synchronizují naše vzorce spánku a bdění. Poměrně krutá studie na kočkách na konci 60. let ukázala, že retikulární formace má velký vliv na to, jak vizuální informace přistupují k mozku.
Jiné lebeční nervy a mozek na cesty RF spojují zvuky s vzrušením, regulují sekreci hormonů a upravují naši úroveň vědomí. Když vás budík ráno probudí, váš ARAS je rychle stimulován zvukem a vaše DRS otevírá oči a pomáhá vám ukázat těmto hodinám přesně to, co si o nich myslíte.
Eferentní cesty retikulární formace
Efektivní připojení odesílají informace do jiných struktur spíše než je přijímat. V tomto případě eferentní retikulární trakty vyčerpají RF do míchy nebo jiných oblastí mozku – například kraniální nervy, mozeček, thalamus a hypotalamus. Tyto informace lze použít k vyvolání odpovědi. Odpovědi regulované prostřednictvím RF jsou kognitivní, spánkové, břišní, endokrinní, emoční a motorické reakce. Psychologická definice funkce retikulární formace hovoří o tom, že je regulačním centrem spánku, bdělosti, únavy, odměn a dokonce i různých osobnostních rysů. Většina odpovědí na naše vnitřní a vnější prostředí prochází RF.
Poškození retikulární formace
Poškození retikulární formace může být výsledkem traumatu mozkového kmene, procesu stárnutí, nádorů a zánět nebo infekce. Protože sloupce specifických nervových buněk, které procházejí mozkovým kmenem, jsou tak rozptýlené, účinky menších lézí nejsou vždy předvídatelné. Větší trauma v místě retikulární formace je často fatální kvůli její centrální roli v životně důležitých funkcích, jako je dýchání a vědomí.
Nízká aktivita v retikulárních aktivačních systémech vyvolává bezvědomí a kóma, zatímco poškození retikulární formace degenerativní onemocnění, jako je Parkinsonova choroba, mohou vést k nerovnováze, třesům a obtížným pohybům. Alzheimerova choroba je spojena s nižšími hladinami neuronů, které reagují na acetylcholin v celém centrálním nervovém systému, včetně těch jader retikulární formace, která reagují na acetylcholin – podobně jako buňky v postranním sloupci RF.
Poškození chronické retikulární formace, které Je známo, že dysreguluje zprávy opouštějící a vstupující do mozkového kmene, které způsobují problémy se spánkem REM, a dokonce se zjistilo, že RF je částečně zodpovědný za poruchy chování, jako je schizofrenie. Další související psychologické účinky jsou posttraumatická stresová porucha a relativně nová diagnóza syndromu chronické únavy. Dokonce i osobnostní rysy, jako je introverze, byly spojeny s abnormalitami RF. Jak tolik zpráv prochází retikulární formací, měli bychom očekávat dlouhý seznam potenciálních příznaků – od hormonální regulace po motorické reakce a od emočních účinků po nedobrovolnou kontrolu hladkého a srdečního svalu. Nakonec, když se kancelář pro třídění pošty vypne, všechny druhy instrukcí a dat se nedostanou.