Ei-nopea silmänliike-uni
Ei-REM-uni on sähköenkefalogrammin (EEG) tahdistustila yhdessä spesifisten värähtelyjen muodostuminen talamokortikaaliverkostoissa: karat, delta-aallot ja hitaat värähtelyt.
Verrattuna herätykseen ja REM-uneen, ei-REM-unelle on ominaista globaalin aivoveren väheneminen virtaus ja alueellinen aivoverenkierto (rCBF). Suurimmat rCBF-arvojen pienenemiset havaitaan aivokuoren ja aivokuoren alueilla, mukaan lukien selkäpussit, mesencephalon, thalami, tyvi-ganglionit, tyvi-aivot, prefrontal cortex, anterior cingulate cortex ja precuneus (kuva 1 (b)). p>
Kuva 1. H215O PET: n arvioimana normaalin ihmisen ei-REM-unen toiminnallinen neuroanatomia: (a) aivojen alueet, joilla rCBF vähenee delta-voiman funktiona ei-REM-unen aikana (vaiheet 2–4); (b) aivojen alueet, joilla rCBF laskee ei-REM-unen aikana hereillä ja REM-uneen verrattuna. Kohdassa (a) kuvaosuudet näytetään z-akselin eri tasoilla, kuten kunkin kuvan yläosassa on osoitettu. Väriskaala osoittaa aktivoitujen vokselien z-arvojen alueen kanonisen T1-painotetun MRI-kuvan päälle. Näytetyt vokselit ovat merkittäviä p & lt: ssä; 0,05 korjauksen jälkeen useita vertailuja varten. Huomaa, että erilaiset analyysit (korrelaatio (a) vs. vähennyslasku (b)) saivat aikaan silmiinpistävän samanlaisia tuloksia alueellisen verenkierron jakautumisen suhteen. MRI, magneettikuvaus; PET, positroniemissiotomografia; rCBF, alueellinen aivoverenkierto; REM, nopea silmän liike. Mukautettu julkaisusta Maquet P, Degueldre C, Delfiore G, et ai. (1997) Ihmisen hidasaallon toiminnallinen neuroanatomia. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807–2812. Tekijänoikeus 1997 Neurotieteiden yhdistykseltä.
Vähemmän aktiivisuutta aivorungossa ja talamuksessa odotettiin eläintiedoista, jotka eivät sisällä REM-unta -generaatiomekanismit alentunut ampumisnopeus aivorungossa aiheuttaa pitkän hyperpolarisaation ja lyhyiden depolarisointimallien peräkkäisen vuorottelun talamishermosoluissa, mikä johtaa ei-REM-unirytmien (kara, delta-heilahtelut ja hidas) muodostumiseen talamokortikaalisten verkkojen keskuudessa. PET-tekniikan matalan aikaresoluution vuoksi (ts. Yksi skannaus on aktiivisuuden keskiarvo 40–90 sekunnin ajanjaksolle) ja koska hyperpolarisaation hemodynaamiset vaikutukset ovat hallitsevia depolarisaatiovaiheiden, aivojen alueiden, joilla ei REM-unirytmit ilmentyvät eniten deaktivoituna PET-tutkimuksissa.
Kortikaalitasolla deaktivoitumismalli ei jakaudu homogeenisesti. Vähiten aktiiviset alueet ei-REM-unessa sijaitsevat assosiatiivisissa aivokuorissa, erityisesti ventromediaalisessa prefrontaalisessa aivokuoressa (VMPF), joka sisältää orbitofrontaaliset ja anterioriset cingulate-aivokuoret. VMPF on myös yksi aktiivisimmista aivojen alueista hereillä olevan lepotilan aikana ja on mukana tärkeissä kognitiivisissa prosesseissa, kuten toiminnan seurannassa ja päätöksenteossa. Sen sijaan ensisijaiset aivokuoret olivat vähiten deaktivoituneet aivokuoren alueet ei-REM-unen aikana. Tämä aivokuoren aktiivisuuden erityinen erottelu on edelleen huonosti ymmärrettävää, vaikka joitain hypoteeseja on ehdotettu, esimerkiksi (1), että ei-REM-unirytmit voivat vaikuttaa assosiatiivisiin alueisiin syvällisemmin kuin ensisijaisiin aivokuoriin, koska ne ovat hereillä aktiivisimpia aivoja ja (2) että unen voimakkuus liittyy homeostaattisesti aikaisempaan herätystoimintaan alueellisella tasolla.
Precuneus on toinen aivokuoren alue, jolla on vähentynyt aktiivisuus ei-REM-unen aikana PET-tutkimuksissa. Se on alue, joka on erityisen aktiivinen hereillä, jonka aikana se osallistuu visuaalisiin mielikuvaprosesseihin, eksplisiittiseen muistin hakemiseen ja tajuntaan. Precuneus deaktivoidaan myös muiden tajunnan heikkenemisten aikana, kuten farmakologinen sedaatio, hypnoottiset tilat ja vegetatiiviset tilat. Precuneuksen rooli unen aikana on edelleen epäselvä. Sen vähentynyt aktiivisuus ei-REM-unen aikana saattaa heijastaa korkean herätystoiminnan homeostaattista kompensointia.
Myös tyvi-aivo-aivojen ja tyvi-ganglionien (enimmäkseen striatumin) on havaittu deaktivoituvan jatkuvasti ei-REM-hoidon aikana. nukkua PET-unen tutkimuksissa. Pohja-aivot ovat toiminnallisesti ja rakenteellisesti heterogeeninen rakenne, jossa suurin osa hermosoluista osallistuu aivokuoren aktivaatioon herätyksen ja REM-unen aikana. Sen deaktivointi ei-REM-unen aikana voi siis heijastaa näiden kiihottumista edistävien neuronien matalampaa aktiivisuutta. Pohjaganglioiden ja erityisesti striatumin rooli unen säätelyssä on kuitenkin spekulatiivinen. Kaksi hypoteesia on esitetty.Ensinnäkin striatum vastaanottaa massiivisia afferentteja syötteitä etupuolen aivokuoresta ja talamuksesta, jotka myös deaktivoidaan ei-REM-unen aikana. Nämä rakenteet osallistuvat todennäköisimmin ei-REM-unirytmien muodostumiseen värähtelemällä synkronisesti hyperpolarisaation pitkien vaiheiden ja purkausten purskeiden välillä. Fronto- ja thalamo-striataalisten yhteyksien vuoksi myös tyvi-ganglionneuronit voivat värähtelyä näiden ei-REM-unirytmin peräkkäisten kuvioiden jälkeen ja siten näyttää olevan deaktivoitu makroskooppisella tasolla. Toisen ehdotuksen mukaan striatum voi myös lähettää projektioita aivorungossa olevaan pedunculopontine tegmental -ytimeen (PPT) ja aiheuttaa tämän aktivoivan rakenteen estämisen, mikä johtaa myöhemmin aivokuoren herätykseen herätyksen aikana. Tässä perspektiivissä striatumin vähenevä aktiivisuus ei-REM-unen aikana voi liittyä myös vähentyneeseen taipumukseen herättää.
PET-tutkimuksissa ei ole vain verrattu ei-REM-unen ja muiden vaiheiden välistä aktiivisuutta unen tai herätyksen. Toinen tapa kuvata aivotoimintaa tämän univaiheen aikana oli etsiä ei-REM-univärähtelyjen hermokorrelaatteja (karat ja delta-aallot) etsimällä aivojen alueita, joilla rCBF-arvot korreloivat kiinnostavan EEG-aktiivisuuden (ts. Tehon tiheyden) kanssa sigma- tai delta-taajuusalueella). Tätä lähestymistapaa käytettäessä karan aktiivisuuden (12–15 Hz) on osoitettu korreloivan negatiivisesti talamuksen rCBF: n kanssa, mikä tarkoittaa, että mitä suurempi tehotiheys karan taajuusalueella EEG-tallenteissa, sitä pienempi talamiinin aktiivisuus. Tämä tulos on yhdenmukainen nisäkkäiden karanmuodostusmekanismien kanssa, joita hallitsevat hyperpolarisaation syklinen toistuminen ja piikkipurkaukset talamishermoneissa. Delta-aktiivisuus (1,5–4 Hz) korreloi negatiivisesti rCBF: n kanssa VMPF: ssä, tyvi-aivoissa, striatumissa ja precuneuksessa (kuva 1 (a)). Tuloksena oleva kartta on hyvin samanlainen kuin niiden alueiden aivokartta, jotka ovat vähemmän aktivoituneet ei-REM-unen aikana verrattuna REM-uneen ja herätykseen (kuva 1 (b)), mikä korostaa käsitystä, että delta-aktiivisuus on merkittävä piirre ei-REM-unessa . Suurin ero on kuitenkin merkittävän korrelaation puuttuminen deltan ja talamuksen aktiivisuuden välillä, kun taas talamus on deaktivoitu huomattavasti ei-REM-unen aikana verrattuna muihin univaiheisiin tai herätykseen. Tämä ero voidaan selittää ottaen huomioon, että eläimillä on kuvattu kahden tyyppisiä delta-aktiivisuuksia: stereotyyppinen delta-rytmi, jonka muodostuminen riippuu talamokortikaalisten neuronien luontaisista ominaisuuksista, ja kortikaalinen polymorfinen delta-rytmi, joka jatkuu laajan talamektomian jälkeen. Siksi delta-korrelaatiokartta saattaa ensisijaisesti heijastaa aivojen alueita, jotka liittyvät kortikaalisten delta-aaltojen muodostumiseen ei-REM-unen aikana. Näiden kortikaalisesti muodostettujen delta-värähtelyjen fysiologia ja niiden suhde hitaaseen rytmiin on edelleen huonosti ymmärretty.
Tässä yhteydessä on korostettava, että PET-tutkimuksissa löydetyt deaktivoitumismallit eivät tarkoita, että nämä aivojen alueet pysyvät tyhjäkäynnillä ei-REM-unen aikana. Kuten jo todettiin, ei-REM-univärähtelyt syntyvät talamien ja aivokuoren neuronien hyperpolarisointi- ja depolarisointivaiheiden toistuvalla ja peräkkäisellä vuorottelulla. Jälkimmäisille on ominaista hermosolujen laukaus, joka on järjestetty ajallisesti ei-REM-unen hitaalla värähtelyllä. PET on epäherkkä näille purskeille, koska se keskittää aivotoiminnan pitkillä ajanjaksoilla, jolloin pitkittyneiden hyperpolarisaatiojaksojen vaikutukset alueelliseen aivotoimintaan ylittävät lyhyempien depolarisointivaiheiden vaikutukset. Tätä ongelmaa on käsiteltävä tulevissa tutkimuksissa, joissa käytetään tekniikoita, joilla on korkeampi spatiaalinen ja ajallinen resoluutio, kuten yhdistetty EEG-toiminnallinen magneettikuvaus (fMRI), joka tarjoaa aktivointimallit lähempänä aitoa ei-REM-unifysiologiaa, jota hallitsevat synkroninen ja matala -taajuusvärähtelyt.