Gymnosperms on the EDGE (Suomi)

Olemme laatineet kuntosalien suojeluprioriteettiluettelon, jossa otetaan huomioon heidän evoluutiohistoriaan ja sukupuuttoon liittyvät riskit käyttämällä EDGE-pisteytysmenetelmää10. Päivitetty filogeneettinen puu, joka käsitti 923 lajia (84,7% lajien monimuotoisuudesta ja vähintään yksi edustaja kustakin suvusta ja suvusta; täydentävä taulukko S1), pääteltiin julkisesti saatavilla olevista ja äskettäin tuotetuista plastidi- ja ydin-DNA-sekvensseistä. Fylogeneettinen puu kalibroitiin käyttämällä joukkoa fossiileja ja molekyyliestimaatteja (täydentävä taulukko S2), ja puuttuvat lajit lisättiin satunnaisesti niiden vastaavaan sukuun, jotta saatiin gymnospermien lajitasoinen puu (katso Materiaalit ja menetelmät -osa). Suurimmalla osalla lajeista (92,1%; 1004 1090 lajista) on IUCN: n punaisen luettelon arviointi (versio 2015.4; tarkastettu 29. huhtikuuta 2016), ja otantamme kattaa 89,3% (897 lajia) tällä hetkellä arvioiduista lajeista. 1004 arvioidusta lajista 401 (39,9%) on uhanalaisia (haavoittuva, VU, 156; uhanalainen, EN, 161; kriittisesti uhanalainen, CR, 80; sukupuuttoon kuolleet, EW, 4) ja 583 ovat uhanalaisia ( Near Threatened, NT, 167; vähiten huolestunut, LC, 416), kun taas 20 on tällä hetkellä luettelossa Data Deficient (DD). Kahdeksankymmentäkuusi lajia ei ole vielä arvioitu (NE). Sammutusriski otettiin huomioon muuntamalla IUCN: n punaisen luettelon kategoriat sukupuuttoon todennäköisyyksiksi käyttäen Isaacin ja hänen kollegoidensa (jäljempänä ”ISAAC”) 10 alkuperäistä logaritmista muunnosta ja Mooersin ja kollegoiden ehdottamaa IUCN50-muunnosta (jäljempänä ”IUCN50”). / p>

Gymnospermien 100 parasta EDGE-pistemäärää (täydentävä taulukko S3) verrattiin nisäkkäiden10, 11, lintujen12 ja sammakkoeläinten14 julkaistuihin tuloksiin (EDGE-pisteitä ei tällä hetkellä ole saatavilla haille ja sukulaisille15). Vaikka 100 parhaan EDGE-voimistelusolun ED-pisteet ovat yleisesti alhaisemmat kuin kolmen eläinryhmän havaitut, syrjäytyneiden ED-pisteiden lukumäärä ja jakauma ylittää eläinryhmille saadut tulokset (kuvio 1). Näitä syrjäytyneitä lajeja olisi pidettävä ensisijaisina lajeina suojelun kannalta. Toisaalta 100 parhaan gymnospermin EDGE-arvot ovat paremmin vertailukelpoisia kuin kolmen eläinryhmän talteenotetut mediaanit, joiden mediaanit liikkuvat saman arvon ympärillä, paitsi ehkä sammakkoeläimillä (kuva 1). Tämä osoittaa, että alkuperäistä EDGE-lähestymistapaa10 käyttämällä saatujen lajiluokitusten vakautta on vielä arvioitava ja verrattu IUCN: n punaisen luettelon muiden sukupuuttoon todennäköisyyden muunnosten avulla saavutettuihin luokitteluihin. On mahdollista, että erilaiset muunnokset kuvastavat paremmin lajien uhkia ja tarjoavat riittävän vakaan luokituksen, jotta lajit voidaan priorisoida pitkän aikavälin suojeluohjelmissa30.

IUCN50-muunnoksen30 mukaan pienempi sukupuuttoon kohdistuva riski uhanalaisille lajeille ja suurempi sukupuuttoon kohdistuva riski uhanalaisille lajeille verrattuna ISAAC-muunnokseen10. Täällä IUCN50 oli suosittu kuntosali-spermeille, koska se heijastaa paremmin tämän ryhmän suuria uhkia (noin 40% lajeista on uhattuna IUCN: n punaisen luettelon perusteella) ja näin ollen heidän tarpeensa kiireellisiin suojelutoimiin. Suurempi ero uhanalaisten (LC = 0,00005, NT = 0,004) ja uhanalaisten (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) lajien sukupuuttoon häviämisen todennäköisyyksien välillä IUCN50-arvon alaisena voi vähentää ED-arvojen osuutta EDGE-yleissijoituksessa . Toisaalta ISAAC-muunnos on vähemmän herkkä tälle kysymykselle (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) ja saattaa siksi suosia lajeja, joilla on korkeat ED-arvot verrattuna IUCN50: een, riippumatta uhka, jota he kohtaavat. Yhdeksän suurinta EDGE-lajia ovat kuitenkin samat molemmissa muunnosskenaarioissa, mikä korostaa näiden lajien ainutlaatuisuutta ja suojeluarvoa (taulukko 1). Ainoa ero yhdeksän parhaan lajin sisällä on monotyyppisten sukujen Wollemia (W. nobilis) ja Ginkgo (G. biloba) asema, G. biloban ollessa ensimmäisessä asemassa ISAAC-muunnoksen aikana, kun taas W. nobilis on ensimmäisenä sijana kun käytetään IUCN50-muunnosta (taulukko S3). Kolme ISAAC: n 20 suosituimmasta EDGE-lajista ei löydy IUCN50: n 20 parhaan lajin joukosta: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10.; IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.) ja Taiwania kryptomerioidit (VU; ISAAC, 20.; IUCN50, 212.).Nämä suuresti vaihtelevat luokitukset osoittavat, kuinka ISAAC suosii ED: tä verrattuna IUCN50: een, mikä on erityisen silmiinpistävää S. verticillatan tapauksessa (katso täydentävä taulukko S3). 100 parhaan EDGE-lajin joukossa (IUCN50: n alla) 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) päällekkäisiä kahden lähestymistavan välillä, mikä osoittaa jonkin verran pätevyyttä EDGE-menetelmällä saaduissa tuloksissa (lisäkuva S1; täydentävä kuva Taulukko S3).

Kahdeksantoista Top 20 EDGE-lajia kuuluvat havupuihin Araucariaceae (apinapalat), Cupressaceae (sypressit, punapuut), Podocarpaceae (keltaiset puut) ja Taxaceae (marjakuusi). Gymnosperm, jolla on korkein ED-arvon pisteet, on G. biloba 315,0: lla, kun taas toisen, Australian endeemisen W. nobilisin pisteet ovat 139,59 (noin 2,25 kertaa pienemmät; taulukko 1). Heidän EDGE-pisteet ovat toisaalta samanlaisia, W. nobilis vain hieman korkeampi (4,89 G. biloba vs. 4,91 W. nobilis). Wollemia nobilis, Wollemi-mänty, löydettiin Australian sinivuorilta vuonna 1994 kapeista hiekkakivikaavoista, joissa vallitsee lämmin leuto sademetsäilmasto. Jotkut ovat merkinneet sen eläväksi fossiiliksi, koska sen siitepöly on melkein identtinen sukupuuttoon joutuneen turonilaisten Dilwynites-sukujen31, 32 kanssa. Ginkgo biloballe saatu toinen sijoitus johtuu suurelta osin sen eristetystä asemasta Ginkgoales-järjestyksen ainoana jäsenenä ja jäljellä olevien voimistelusienien sisarina analyysissämme (kuva 2). Vaikka tätä puua viljellään laajalti, Kiinassa on vain muutama luonnollinen populaatio33. Ginkgon ainutlaatuinen evoluutiohistoria ja se tosiasia, että se on aikoinaan hyvin monimuotoisen lajien ryhmän ainoa elävä edustaja34, tekevät sen säilyttämisestä etusijalle, vaikka sen sukupuuttoon ei aiheutuisi riskiä. Kolmas on Araucaria angustifolia, toinen Araucariaceae-ryhmän jäsen, joka löytyy Brasiliasta ja Argentiinasta, jossa sen kantama on vähentynyt 97% viime vuosisadalla antaen sille kriittisen uhanalaisen aseman. Kolmas Araucariaceaen jäsen EDGE-luettelosta löytyy neljännestä sijasta, kauripuu, Agathis australis Pohjois-Uudesta-Seelannista; tämän lajin suojelutilaa ei ole virallisesti arvioitu. Viides on Acmopyle sahniana, yksi suvun kahdesta lajista, ja Fidžin saarilla on alle 200 kypsää yksilöä35. Gnetofyyttien ensimmäinen jäsen luettelossa on trooppinen Indonesian / Malesian Gnetum ridleyi (27.), joka on lueteltu tietojen puutteellisuuden vuoksi, koska tälle lajille on saatavilla niukasti tietoa. Luettelon korkein sijoituspaikka on Microcycas calocoma (8.), tämän suvun ainoa laji, joka on endeemistä Kuuballe.

EDGE kuuluu toisen tutkimuksen16 tuottamia sykadejä verrattiin täällä saatuihin (taulukko S6). Muutamaa poikkeamaa lukuun ottamatta kullekin lajille kahdessa tutkimuksessa saadut EDGE-arvot ovat yleensä samanarvoisia (kuva S3A), ja useimpien lajien kahden luokituksen ero on suhteellisen kapealla jakautumisalueella (75%: lla lajeista on sijoitus ero 50 tai vähemmän; kuva S3B). Monet suuremmista eroista kahden EDGE-luokituksen välillä johtuvat todennäköisesti tiettyjen lajien erilaisesta filogeneettisestä sijoittelusta ja tutkimuksessamme käytetystä laajemmasta filogeneettisestä kehyksestä (ts.Sykladien EDGE-arvot lasketaan kaikkien kuntosalien yhteydessä ja 80% DNA-sekvenssitiedoissa esitetyistä lajeista erikseen ja 58%: lla DNA-sekvenssitietoja sisältävistä lajeista, kuten edellisessä tutkimuksessa16). Merkittävin ehkä on se, että niiden 16 lajin joukossa, joiden sijoitus poikkesi eniten kahden tutkimuksen välillä (eli yli 150 sijoitusero; katso korostetut lajit taulukoissa S6 ja S3A), 13 ei ole edustettu sekvenssitiedoilla, ts. on myöhemmin lisätty filogeneettisiin puihin molemmissa tutkimuksissa. Nämä suuret erot sijoittelussa voidaan selittää puuttuvien lajien lisäämiseen liittyvällä satunnaisuudella. Mitä suurempi on niiden lajien lukumäärä, joilla ei ole geneettistä tietoa ja jotka on sisällytettävä puun päättelyvaiheen jälkeen, sitä vähemmän luotettava on tämän ryhmän yleinen ED / EDGE-sijoitus.

Taksonomisen kattavuuden kannalta ISAAC valitut 16 lajia, mukaan lukien 11 lajia 10 suvusta, joita ei ole esitetty IUCN50: llä saadussa 100 parhaan lajin joukossa (täydentävä taulukko S4). Vaikka kannatamme IUCN50: tä, ISAAC tunnistaa lajit, joita tällä hetkellä pidetään VU: ksi tai NT: ksi, ja joilla on ainutlaatuinen evoluutiomuoto. Viisi tämän luettelon lajista on luokiteltu 10 parhaan joukkoon ED-arvon suhteen, ja ne kaikki ovat 100 parhaan ED-arvon joukossa. Näiden lajien ainutlaatuisuus korostaa mahdollista evoluutiohäviötä, jos ne kuolevat sukupuuttoon, ja niiden suojelun tason muutoksella olisi merkittävä vaikutus EDGE-luokitukseen. Niihin kuuluu japanilainen endeeminen Sciadopitys verticillata, ainoa jäljellä oleva Sciadopityaceae-edustaja, jolla on toiseksi korkein ED-arvo G. biloban jälkeen. Toinen merkittävä laji tässä luettelossa on ainoat loistelihakset, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), jolla on 6. korkein ED-arvo ja sijoitus 12. ISAAC-muunnoksen perusteella. Tämä pensas on rajoitettu Uuden-Kaledonian saarelle, jossa sillä näyttää olevan vain yksi isäntä, Falcatifolium taxoides36 (sijoittui EDGE-listallamme 711. sijalle), toinen Uusi-Kaledonialle endeemisen Podocarpaceae-ryhmän jäsen.

Ottaen huomioon, että EDGE pisteet ovat herkkiä kuhunkin IUCN-luokkaan liittyvään sukupuuttoon (ks. yllä), tarkastelimme myös uhanalaisten lajien ED-luokitusta eli lajeja, joille on annettu IUCN-luokat CR, EN tai VU (sisällytämme myös tähän luetteloon) lajit, jotka ovat joko NE ja DD, koska pidimme niitä CR: nä analyyseissämme). Vain 10 20 suosituimmasta EDGE-lajista löytyy myös 20: stä ED-uhanalaisimmasta lajista. Kaikki muut 10 lajia, jotka löytyvät 20 suosituimman ED-uhanalaisten lajien luettelosta, on kaikki arvioitu VU: ksi (taulukko 2); nämä lajit sijoittuvat 139. ja 301. sijalle EDGE-luettelossa. Tämä osoittaa edelleen EDGE-pisteiden herkkyyden IUCN-luokkiin osoitetulle sukupuuttoon. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba ja Parasitaxus ustus (vastaavasti 1., 2. ja 139. EDGE-luettelossa) ovat ensimmäiset kolme sijaa uhanalaisten lajien 20 parhaan ED-luettelossa (taulukko 2). Niitä seuraa kaksi lajia, jotka löytyvät paljon kauempana EDGE-luettelosta, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) ja Cathaya argyrophylla (Pinaceae), vastaavasti 212. ja 239. EDGE-luettelossa (taulukko 2). Molemmat ovat lajeja, jotka kuuluvat Kaakkois-Aasiassa esiintyviin monotyyppisiin sukuihin. Ensimmäinen, T. cryptomerioides, on yksi Aasian suurimmista puulajeista, jota on käytetty paljon aikaisemmin, mikä johti arvioituun vähenemiseen yli puolet alkuperäisestä levinneisyydestä. Toinen, C. argyrophylla, on Kiinassa endeemistä ja sen levinneisyys fossiilisten tietueiden mukaan oli paljon laajempi, mutta sen luonnolliset populaatiot ovat nyt vähentyneet alle tuhanneksi kypsäksi yksilöksi.

Lajit, jotka ovat joko puutteellisia (DD) tai joita ei ole arvioitu (NE), sisällytettiin pääasialliseen EDGE-analyysiimme määrittelemällä heille alustava kriittisesti uhanalainen (CR) tila. Tutkimukset ovat osoittaneet, että suurin osa DD: ksi pidetyistä nisäkkäistä on todennäköisemmin uhattuna kuin jo arvioidut lajit37,38. Ensisijaisten lajien huomiotta jättämisen mahdollisuuden välttämiseksi tutkimme, miten EDGE-luokituksiin vaikuttaisi määrittämällä DD / NE-lajit, joilla on korkein uhkaluokka CR, pahimmassa tapauksessa. Kolme näistä lajeista esiintyy 20 parhaan EDGE-lajin joukossa, jos niiden asemaksi vahvistetaan CR (taulukko 1).Tämä tulos korostaa selvästi, kuinka kiireellistä on arvioida sukupuuttoon liittyviä vaaroja lajeille, joita ei ole vielä arvioitu sen varmistamiseksi, että säilyttämisresurssit on osoitettu asianmukaisesti. Samoin se esittelee filogeneettisten tietojen potentiaalin yksilöidä lajit, joilla on ainutlaatuiset evoluutiohistoriaa, mutta joilla on vain vähän tai ei lainkaan tietoa uhkista, joita he kohtaavat, varsinkin kun kyseessä ovat suuret organismiryhmät, kuten angiospermit, sienet ja hyönteiset, joiden suojelun arvioinnit ovat edelleen suhteellisen niukkoja.

Paikkatietojen sisällyttäminen analyyseihimme korosti kolmea aluetta, joilla on suuri määrä (> 10%) 100 suosituimmasta EDGE-lajista: Etelä- Keski-Kiina (17 spp.), Kaakkois-Kiina (11 spp.) Ja Uusi-Kaledonia (11 spp .; Kuva 3A). Ainoastaan Uudessa-Kaledoniassa on suuri määrä lajeja, joiden 100 parhaan EDGE-lajin joukossa on huomattavasti enemmän lajeja kuin sattumanvaraisesti odotettiin (Exact Binomial Test; kuva 3A). Tämä voidaan selittää Podocarpaceae- ja Araucariaceae-lajien kasautumisesta tähän saaristoon, jotka ovat vanhempia sukulinjoja kuin muilla alueilla, joilla on samanlainen lajien lukumäärä (kuviot 2 ja 3). Vastaava analyysi sadalle uhanalaiselle lajille, jolla oli korkeimmat ED-arvot, osoitti, että samat kolme aluetta (Etelä-Keski-Kiina, 25 spp .; Kaakkois-Kiina, 15 spp .; Uusi-Kaledonia; 16 spp.), Yhdistettynä neljänteen alueella, Vietnamissa (14 spp.), kullakin on yli 10% eniten ED-uhanalaisista lajeista (kuvio 3B). Etelä-Keski-Kiinassa, Kaakkois-Kiinassa, Uudessa-Kaledoniassa ja Vietnamissa on suuri lajien lukumäärä ja huomattavasti enemmän lajeja sadan parhaan ED-uhanalaisen lajin joukossa kuin sattumanvaraisesti odotettiin (Tarkka binomiotesti; kuva 3B). Niiden tunnistaminen molemmilla mittareilla (uhanalaisten lajien EDGE ja ED) korostaa näiden alueiden merkitystä kuntosalien maailmanlaajuiselle säilyttämiselle. Nämä alueet ovat kärsineet suurista metsien häviämisvaikeuksista, ja koska voimistelusolut ovat yleensä tärkeitä ekosysteemin komponentteja, korkean EDGE-pisteiden ja / tai uhanalaisten lajien, joilla on korkeat ED-arvot, säilyttäminen edistäisi myös muiden lajien selviytymistä ja ylläpitäisi ekosysteemien toimintaa ( esimerkiksi 70% uhanalaisista kiinalaisista selkärankaisista kärsii elinympäristöjen tuhoutumisesta39). Erityisesti kaksi viidestä huippuluokan EDGE-pisteellä olevasta lintulajista12, pöllö-nightjar ja kagu, ovat endeemisiä Uudelle-Kaledonialle korostaen edelleen tämän hotspotin merkitystä suojelulle. 100 parhaan EDGE-lajin jakauma on ristiriidassa kokonaislajin ja uhanalaisen lajien rikkauden kanssa. Meksikon (Koillis ja Luoteis) ja Queenslandin (Australia) kaltaisilla alueilla on suuri määrä lajeja, mutta harvoja näistä 100 parhaan EDGE-lajin joukossa. lajeja (kuva 3A). Samoin kolmella alueella, joilla on suhteellisen suuri määrä lajeja (Uusi-Guinea, Luoteis-Meksiko, Queensland), ei ole lainkaan tai vain harvat sadasta parhaasta ED-uhanalaisesta lajista (kuva 3B). Tämä voidaan selittää suurella osalla tällaisten alueiden lajien monimuotoisuutta, joka johtuu viimeaikaisten sukulinjojen kasautumisesta, jotka edistävät vähemmän evoluution erottamiskykyä. Yhdellä muulla alueella on vähän lajeja 100 parhaan EDGE-lajin joukossa, mutta kuitenkin huomattavasti enemmän lajeja kuin mitä satunnaisesti odotettiin, Filippiinit. Sama tilanne on havaittu myös neljällä alueella, joilla on vähän lajeja ja joilla on huomattavasti enemmän lajeja sadan kärsivän uhanalaisen uhanalaisen lajin joukossa kuin sattumanvaraisesti odotettiin (Etelä-Chile, Keski-Chile, Laos, Taiwan).

Valitsimme tässä alkuperäisen EDGE-lähestymistavan helpottaaksemme vertailua muihin ryhmiin. EDGE-lähestymistapaa on kritisoitu, koska se tarkastelee kutakin lajia itsenäisesti ja jättää siten huomioimatta sisäisiin haaroihin liittyvän todellisen sukupuuttoon liittyvän riskin. Sisäisille haaroille on määritetty sukupuutto- riski vain arvioidusta taksonista riippumatta uhista, joita tämän sisäisen haaran tukemilla muilla taksoneilla on mahdollisesti. Toisin sanoen jaettua vastuuta tietyn sisäisen haaran selviytymisestä ei oteta huomioon alkuperäisessä EDGE-menetelmässä40. Silti yksinkertaisissa evoluutiomalleissa ja satunnaisessa sukupuuttoon filogeneettisissä puissa viimeaikaiset simulaatiot ovat osoittaneet, että ED: n menetys korreloi PD41,42: n menetykseen.On kehitetty muita lähestymistapoja, joissa käytetään ”odotetun PD” -arvon 40,43,44,45 käsitteitä ja jotka perustuvat EDGE-tekniikkaan ja joissa otetaan huomioon läheisesti liittyvien taksonien sukupuuttoon kohdistuva riski, vaikka joissakin tapauksissa niiden vaikutuksia ei paljasteta huippulajeissa On myös tärkeää huomata, että vaikka EDGE: llä ja uhanalaisella ED: llä on suuri päällekkäisyys alueilla, joita ne korostavat kuntosalien kannalta tärkeinä (katso yllä; kuva 3), Tietyllä alueella löydettyjen EDGE-lajien lukumäärä ei välttämättä liity uhanalaisen PD: n määrään eikä odotettuun PD: n määrään, joka saavutetaan näiden lajien turvaamiseksi49.

Korkeimpien EDGE-pisteiden omaavien lajien suojelu varmistamaan ainutlaatuisten evoluutioominaisuuksien edustavien avainlinjojen säilyminen gymnospermeissä.Tässä annettu luettelo on dynaaminen.Uusien DNA-sekvenssitietojen, uusien tai tarkistettujen arvioiden saatavuus ja lopulta odotettuun PD: ään perustuvien menetelmien yleisempi käyttöönotto todennäköisesti tunniste jos suojelun kannalta on muita painopisteitä. Tärkeää on, että tämä menetelmä tarjoaa arvokkaan perustason, jonka avulla voidaan mitata suojeluohjelmien vaikutuksia kuntosaleihin. Kiireelliset toimet ovat ensiarvoisen tärkeitä lisääntyvän antropogeenisen paineen edessä sekä lajeihin että ekosysteemeihin. Evoluutiohistorian integrointi biologista monimuotoisuutta koskevaan tieteeseen on siis tärkeämpää kuin koskaan tehokkaan suojelun saavuttamiseksi50,51,52,53, ja EDGE: n kaltaiset lähestymistavat tarjoavat keinon priorisoida, nopeuttaa ja optimoida suojelutoimia ottamalla huomioon lajin yleinen kehitys ja uhkat, joita se kohtaa.