Määritelmä: Mikä on vartiosolu?
Suojakennot ovat pohjimmiltaan kahta pavunmuotoista solua, jotka ympäröivät stomaa. Epidermisoluina niillä on tärkeä rooli kaasumaisessa vaihdossa kasvien lehdissä ja niiden ulkopuolella säätelemällä höyryjen avautumista ja sulkeutumista. Lisäksi ne ovat kanavia, joiden kautta vettä vapautuu lehdistä ympäristöön.
Suojakennoilla on sellaisenaan ratkaiseva rooli fotosynteesissä säätelemällä prosessin edellyttämät materiaalit. Kaasunvaihdon (samoin kuin lehdistä vapautuvan veden) säätämisen lisäksi niiden on osoitettu sisältävän kloroplasteja, jotka tekevät niistä myös fotosynteesikohteen.
Joitakin suojakennojen toimintaan vaikuttavia tekijöitä ovat:
- Kosteus
- Lämpötila
- Valo
- Hiilidioksidi
- Kaliumionit
- hormonit
* kreikaksi sana ”stoma” tarkoittaa suuhun.
* Vaikka stomataa esiintyy yleisesti kasvilevyissä, ne voivat löytyy myös varret.
Suojakennojen rakenne
Kuten mainittiin, vartiosolut ovat papuja / munuaisen muotoiset solut, jotka sijaitsevat kasvien iholla. Sellaisina ne, kuten trichomit ja päällystyssolut, ovat myös epidermisoluja.
Kunkin vartija-soluparin välissä on stoma (huokos), jonka läpi vesi ja kaasut vaihdetaan. Näiden huokosten (tunnetaan yhdessä nimellä stomata) avaaminen ja sulkeminen on mahdollista paksuuntumalla ja kutistamalla orvaskeden vartiosoluja.
* Numero kasvien lehtien / elinten stomatan määrä riippuu suuresti kasvilajista ja sen elinympäristöstä.
Suojakennojen ultrakonstruktio
Erityyppisissä kasveissa vartiosolujen on osoitettu sisältävän vaihtelevia määriä tyypillisiä solun organelleja (muiden rakenteiden joukossa), joilla on joitain ainutlaatuisia ominaisuuksia. Esimerkiksi muuhun lehteen verrattuna suojakennojen kynsinauha on läpäisevämpi vesihöyrylle, mikä puolestaan vaikuttaa niiden toimintaan.
Vartijakennoilla on myös osoitettu olevan lukuisia ektodesmataa. Tässä myös kynsinauhan on osoitettu läpäisevän paremmin erilaisia polaarisia aineita. Tämä on erityisen tärkeää, koska näiden aineiden pitoisuus vaikuttaa vartiosolujen sakeutumiseen ja kutistumiseen.
* Suojakennoissa , kynsinauha on yleensä paksumpi ulommissa osissa.
* Kynsinauhojen läpäisevyys riippuu myös sen kemiallisesta koostumuksesta.
Nuorissa ja kehittyvissä vartiosoluissa pektiini ja selluloosa kerrostuvat vähitellen plasmodesmataan (ohut sytoplasmakerros). Se häviää kuitenkin vartiosolujen kypsyessä, kun taas harvoilla säilytetyillä ei ole mitään toimintoa.
Niiden seinillä on myös reikiä, jotka sallivat suhteellisen suurten organellien kulkevan . Esimerkiksi plastiidit ja mitokondriot voivat kulkeutua näiden rei’itysten läpi.
Erilaisia suojakennotyyppejä löytyy myös erilaisista komponenteista vaihtelevissa määrissä ja suunnassa.
Käsipainon muotoisissa suojakennoissa fibrillit ovat säteittäisesti ulkoseinässä. Tämä suunta voi kuitenkin muuttua solujen sakeutumisen ja kutistumisen myötä. Fibrillien ja mikrofibrillien lisäksi useista suojakennoista on tunnistettu useita muita aineita.
Esimerkiksi Zea maysissä on tunnistettu ligniini selluloosan lisäksi. . Toisaalta pektiini on tunnistettu monien kasvien vartiosoluista.
Joitakin vartiosoluista löydettyjä organelleja ovat:
· Mikrotubulukset – palvelevat selluloosan mikrofibrillien suuntaamiseen. Ne myötävaikuttavat myös vartiosolujen rakentamiseen ja kehittämiseen.
· Endoplasminen verkkokalvo – Suojat soluissa olevat karkean endoplasman verkkokerrokset osallistuvat proteiinisynteesiin.Proteiinisynteesin lisäksi ER osallistuu myös vakuolien ja rakkuloiden muodostumiseen.
· Lysosomit – sisältävät useita molekyylejä, jotka edistävät solun hyvää toimintaa. . Nämä sisältävät; lipaasit, endopeptidaasit, fosfaatit ja DNAse.
· Lipidipisarat – vartiosoluissa ovat välituotteita vahan ja kutiinin synteesissä
· Ytimet – sijaitsevat keskeisellä paikalla suojakennoissa. Niiden on osoitettu muuttavan yleistä muotoaan muodoilla avanteen avautuessa ja sulkeutuessa.
· Plastidit – Suojakennoissa sellaisten plastidien kuin kloroplastien lukumäärä vaihtelee. laitoksesta toiseen. Jotkut näistä plastideista voivat olla huonosti kehittyneitä, toiset ovat kuitenkin hyvin kehittyneitä ja kykeneviä sellaisiin toimintoihin kuin fotosynteesi. Varovaisissa soluissa, joissa on toiminnallisia kloroplasteja, suuri määrä tärkkelystä yöllä
· Mitokondriot – Suojaa mitokondrioita löytyy suojasoluista (verrattuna mesofyllisoluihin), jotka on osoitus korkeasta metabolisesta aktiivisuudesta.
Stomata
Stomata viittaa periaatteessa sekä huokosiin (stomaan) että niitä ympäröiviin suojakennoihin. iho. Suojakennojen ympärillä ovat toissijaiset solut, joita on käytetty luokittelemaan erityyppiset stomat.
Vaikka stoma (huokoset / aukot) on kanava, jonka läpi kaasut pääsevät näiden aukkojen lehtien, aukkojen ja sulkujen ilmatiloja säätelevät orvaskedellä sijaitsevat vartiosolut.
Luokitus Stomatan joukosta
Stomatat luokitellaan yleensä jakauman ja rakenteen perusteella.
Stomatyypit jakautumisen / sijoittelun perusteella:
· Lumpeen tyyppi – sijaitsee lehtien ylempi iho. Niitä löytyy monista vesikasveista, kuten vesililjasta.
· Omenatyyppi (mulperityyppinen) – ovat stomatoita, joita esiintyy tyypillisesti lehtien alapinnalla. . Sellaisina niitä löytyy muun muassa saksanpähkinästä, omenasta ja persikasta.
· Perunatyyppi – Suurin osa näistä stomatoista löytyy lehtien alapinta, kun taas yläpinnasta löytyy muutama. Sellaisina niitä esiintyy tyypillisesti amfistomaattisissa ja anisostomaattisissa lehdissä (esim. Peruna, tomaatti, kaali jne.)
· Kauratyyppi – löytyy isostomaattisista lehdistä (missä stomatat ovat levinneet lehtien ylä- ja alapinnalle).
· Potamogetonin tyyppi – joko puuttuu tai ei toimi, kuten vedenalaisissa vesikasveissa.
Rakenteen perusteella
· Anomosyyttinen – pieni määrä tytärsoluista ympäröivät stomat. Suurimmaksi osaksi nämä solut (tytärsolut) ovat identtisiä muiden orvaskeden solujen kanssa.
· Cruciferous – Stoomaa ympäröi kolmen tyyppinen tytäryhtiö solut, joiden koko vaihtelee.
· Paracytic – Stomaa ympäröivät kaksi solua (tytäryhtiö), jotka on järjestetty yhdensuuntaisesti vartiosolujen akselin kanssa.
· Graminoottinen – Tässä vartiosolut ovat käsipainon muotoisia. Niiden rinnakkain järjestettyjen tytärsolujen kanssa.
· Diasyyttinen – tässä luokituksessa oleva stoma on kaksi varisolua. Stomaa ympäröivien tytärsolujen seinä on suorassa kulmassa vartijasoluihin nähden.
· Syklosyyttinen – Tässä vähintään neljä tytärsolua ympäröivät vartijakennoa .
* 80-90 prosenttia transpiratiosta tapahtuu stomaten kautta. Vesi menetetään myös linssimaisen ja kutikulaarisen höyrystymisen kautta.
* Vain pieni määrä imeytyneestä vedestä (noin 2 prosenttia) käytetään kasvien fotosynteesiin.
Mukautukset
Suojakennoissa on useita mukautuksia, jotka vaikuttavat niiden toimintoihin.
Näitä ovat:
Heillä on rei’ityksiä, joiden kautta liuenneet aineet ja vesi pääsevät soluihin tai poistuvat niistä – Tämä on yksi tärkeimmistä mukautuksista suojakennojen, koska liuenneiden aineiden ja veden liikkuminen suojakennoihin ja ulos niistä aiheuttaa niiden kutistumisen tai turpoamisen. Tämä puolestaan johtaa stoman / huokosen sulkeutumiseen tai avautumiseen, jonka läpi vesi ja kaasut vaihdetaan.
Ne sisältävät kloroplasteja – Vaikka ne eivät sisällä yhtä monta kloroplastia kuin mesofyllisolut, vartiosolujen on osoitettu olevan ainoat epidermisolut, joissa on kloroplastia.
Soma-kasvien vartiosolut ovat sellaisenaan fotosynteettisiä paikkoja, joissa tuotetaan sokereita ja energiaa. On syytä huomata, että kloroplasti on joko puuttuva tai ei-aktiivinen joissakin suojasoluissa.
Ne sisältävät hormonireseptoreita, mikä antaa heille mahdollisuuden reagoida asianmukaisesti ympäristössään tapahtuviin muutoksiin. Esimerkiksi veden niukkuus maaperässä aiheuttaa hormonin (absisihappo (ABA)) vapautumisen.
Tämä hormoni kulkeutuu juurisoluista vartioiduissa reseptoreissa. solut, mikä puolestaan saa suojakennot sulkemaan stoman liiallisen vesihävikin estämiseksi.
Pavun / munuaisen muoto – Suojasolujen muoto on kätevä sulkemaan ja avaamaan stoma, jotta voidaan säätää veden kaasumaista vaihtoa.
Suojakennoja ympäröi ohut, joustava ulkoseinä – edistää veden liikkumista ja liukenee soluun ja ulos solusta.
Sijainti – elinympäristöstä riippuen , suojakennot voivat olla paikalla d lehden ylä- tai alapinnalla. Tämä säätelee ympäristölle menetetyn veden määrää.
Useimmissa vesikasveissa vartiosolut ja siten stomatat sijaitsevat lehden yläpinnalla, mikä sallii enemmän vettä päästää ympäristöön. Kuumemmilla / kuivemmilla alueilla sijaitsevien kasvien kohdalla nämä solut sijaitsevat kuitenkin lehden alapinnalla ja niitä on yleensä vähemmän.
Sulkemis- ja avausmekanismi
Yksi vartijasolujen tärkeimmistä toiminnoista on valvoa solujen sulkemista ja avaamista stoma / huokoset. Vaikka näiden huokosien avautuminen päästää vettä ympäristöön, se antaa myös hiilidioksidin päästä soluun fotosynteesiä varten (samoin kuin hapen vapautuminen ympäristöön). Tästä syystä vartiosoluilla on ratkaiseva rooli fotosynteesissä.
Useiden tutkimusten perusteella sellaisten tekijöiden kuin valon voimakkuuden ja hormonien on osoitettu vaikuttavan vartija-solujen turvotukseen tai kutistumiseen ja siten solujen avautumiseen ja sulkeutumiseen. huokoset.
Tässä huokosten avautumisen suhteen nämä tekijät vaikuttavat vedenottoon soluun, mikä saa suojakennot täyttymään. Tämä täyttyminen / turpoaminen johtaa huokosien avautumiseen, mikä puolestaan mahdollistaa kaasumaisen vaihdon (samoin kuin veden vapautumisen / hengityksen).
Vaikka prosessi kuulostaa yksinkertaiselta, valvontasolun toimintaan vaikuttavaa signalointireittiä ei ole vielä täysin ymmärretty. Tästä syystä on esitetty (ja kumottu) useita teorioita, jotka kuvaavat koko prosessia / mekanismia. Tästä huolimatta monet näkökohdat ymmärretään hyvin, ja ne korostetaan tässä osiossa.
Teorioita, joiden tarkoituksena on selittää veden liikkumista suojakennoissa ja niiden ulkopuolella, ovat:
· pH-teoria – Vetyionien pitoisuuden nousu aiheuttaa pH: n laskun, mikä puolestaan johtaa glukoosi-1-fosfaatin muuttumiseen tärkkelykseksi.
· Tärkkelys-sokeriteoria – Tärkkelyksen muuntaminen sokeriksi aiheuttaa osmoottisen potentiaalin lisääntymisen vetämällä vettä suojakennoihin.
· Protoni-kaliumpumpun teoria – Tapahtumasarjan kautta kaliumionit kulkeutuvat suojakennoihin päivän aikana lisäämällä liuenneen aineen pitoisuutta ja vetämällä vettä soluun.
· Aktiivinen K + -teorian teoria – Kaliumionien lisääntyminen johtuu tärkkelyksen muuttumisesta fosfoenolipyruvaatiksi ja sen seurauksena omenahapoksi.
Hiilidioksidi e Tunnistaminen ja merkinanto
Yksi tekijöistä, jotka vaikuttavat suojakennojen turvotukseen ja kutistumiseen, on hiilidioksidipitoisuus. Jos ilmakehässä on korkea hiilidioksidipitoisuus, tutkimukset ovat osoittaneet, että anionikanavat aktivoituvat, mikä saa kaliumionien liikkumaan soluista. Samaan aikaan kloridi vapautuu soluista, mikä lopulta käytetään uudelleen kalvon depolarisoinnissa.
Kun soluutit liikkuvat solusta, niiden pitoisuus solusta kasvaa solun sisäiseen pitoisuuteen verrattuna. Tämän seurauksena vesi pakotetaan solusta ulos osmoosin kautta. Tämä puolestaan aiheuttaa solun kutistumisen ja sulkee aukon / huokosen.
* Malaatin ehdotetaan olevan väliefektori kaasun (hiilidioksidin) ja kanavan aktivoinnin välillä.
* Alhaisessa hiilidioksidin osapaineessa ilmakehässä tapahtuu päinvastainen .
Abscisic Acid (ABA) -tunnistus ja merkinanto
Erityyppisissä kasveissa ABA: lla (kasvihormoni) on useita toimintoja, jotka vaihtelevat siementen itämisen torjunnasta sen vaikutukseen vartiosoluihin.
Sellaisissa ympäristöolosuhteissa kuin kuivuus tai lisääntynyt suolapitoisuus maaperässä, juurien on osoitettu tuottavan tätä hormonia suurempina määrinä. Tämän hormonin havaitseminen vartiosoluista aiheuttaa muutoksia ionien saannissa tai poistamisessa soluista, mikä puolestaan aiheuttaa avanteen avautumisen tai sulkemisen. Tässä Mg-kelataasin alayksikön osoitettiin sitovan hormonia ja toimivan siten välituotteena.
Suurissa ABA-määrissä anionien ulosvirtaus sekä kaliumia kanavien kautta tapahtuu. Samanaikaisesti kaliumionien tuonti estyy, mikä estää ioneja siirtymästä soluun (tämä muuten aiheuttaisi solujen suuren pitoisuuden solussa).
Kun solun ulkopuolella on suuri liuenneen aineen pitoisuus, vesi pakotetaan ulos osmoosin kautta, mikä puolestaan vähentää suojakennojen turgoripainetta. Tämä puolestaan aiheuttaa aukon sulkeutumisen ja estää soluja menettämästä enää vettä.
* Normaaleissa ympäristöolosuhteissa stomatat avautuvat päivällä hiilidioksidin saannin mahdollistamiseksi ja sulkeutuvat yöllä, kun tapahtuu valosta riippumattomia reaktioita (fotosynteettisiä reaktioita).
* Yöllä vesi tulee apusoluihin suojakennoista, mikä saa ne löysiksi (vähentäen suojakennojen turgoripainetta) ja aiheuttaen siten stoma suljetaan.
Katso myös Mesophyll-solut ja Meristem-solut.
Palaa lehtien rakenteen tutkimiseen mikroskoopin alla
Palaa vartijakennoista MicroscopeMaster-kotiin
Cecie Starr. (1991). Biologia: käsitteet ja sovellukset.
kesäkuu M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Napsautettava vartijakenno, versio II: vartijakennon signaalinsiirtomekanismien ja polkujen interaktiivinen malli
J. M. Whatley. (1971). Phaseolus Vulgaris -suojussolujen rakenteeton.
Mareike Jezek ja Michael R. Blatt. (2017). Vartiosolun kalvonsiirtojärjestelmä ja sen integrointi stomaattiseen dynamiikkaan.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray ja Alain Coudret. (1993). In vitro -ruusukasvien vartiosolujen rakenne, ultrastruktuuri ja toiminta. ResearchGate.
Linkit