Gymnospermen auf der EDGE

Wir haben eine Erhaltungsprioritätsliste für Gymnospermen erstellt, die ihre Evolutionsgeschichte und ihre Aussterberisiken unter Verwendung des EDGE-Bewertungsansatzes berücksichtigt10. Ein datierter phylogenetischer Baum mit 923 Arten (84,7% der Artenvielfalt mit mindestens einem Vertreter jeder Familie und Gattung; Ergänzungstabelle S1) wurde aus öffentlich verfügbaren und neu erzeugten Plastiden- und Kern-DNA-Sequenzen abgeleitet. Der phylogenetische Baum wurde unter Verwendung einer Reihe von Fossilien und molekularen Schätzungen (Ergänzungstabelle S2) kalibriert, und fehlende Arten wurden zufällig zu ihrer entsprechenden Gattung hinzugefügt, um einen Baum von Gymnospermen auf Artenebene zu erhalten (siehe Abschnitt Materialien und Methoden). Die Mehrheit der Arten (92,1%; 1.004 der 1.090 Arten) verfügt über Bewertungen der Roten Liste der IUCN (Version 2015.4; abgerufen am 29. April 2016), und unsere Stichprobe umfasst 89,3% (897 Arten) der derzeit bewerteten Arten. Von den 1004 untersuchten Arten sind 401 (39,9%) bedroht (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Critically Endangered, CR, 80; Extinct in the Wild, EW, 4) und 583 sind nicht bedroht ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), während 20 derzeit als Data Deficient (DD) aufgeführt sind. 86 Arten wurden noch nicht bewertet (NE). Das Aussterberisiko wurde berücksichtigt, indem die Kategorien der Roten Liste der IUCN unter Verwendung der ursprünglichen logarithmischen Transformation von Isaac und Kollegen (im Folgenden „ISAAC“) 10 und der von Mooers und Kollegen vorgeschlagenen IUCN50-Transformation (im Folgenden „IUCN50“) in Extinktionswahrscheinlichkeiten umgewandelt wurden / p>

Die 100 besten EDGE-Werte für Gymnospermen (Ergänzungstabelle S3) wurden mit denen für Säugetiere 10, 11, Vögel 12 und Amphibien 14 verglichen (EDGE-Werte für Haie und Verwandte 15 zu diesem Zeitpunkt nicht verfügbar). Obwohl die ED-Werte der 100 besten EDGE-Gymnospermen insgesamt niedriger sind als die für die drei Tiergruppen beobachteten, übersteigen die Anzahl und Verteilung der Ausreißer-ED-Werte die für die Tiergruppen erhaltenen (Abb. 1). Diese Ausreißerarten sollten als vorrangige Arten für die Erhaltung angesehen werden. Andererseits sind die EDGE-Werte der Top-100-Gymnospermen besser mit denen vergleichbar, die für die drei Tiergruppen gewonnen wurden, wobei die Mediane um den gleichen Wert schweben, außer vielleicht für Amphibien (Abb. 1). Dies weist darauf hin, dass die Stabilität von Artenrankings, die unter Verwendung des ursprünglichen EDGE-Ansatzes10 erhalten wurden, noch bewertet und mit Rankings verglichen werden muss, die unter anderen Extinktionswahrscheinlichkeitstransformationen der Kategorien der Roten Liste der IUCN erzielt wurden. Es ist möglich, dass verschiedene Transformationen die Bedrohungen, denen Arten ausgesetzt sind, besser widerspiegeln und ein ausreichend stabiles Ranking liefern, um die Priorisierung von Arten für Langzeiterhaltungsprogramme30 zu ermöglichen.

Die IUCN50-Transformation30 schreibt nicht bedrohten Arten ein geringeres Aussterberisiko und bedrohten Arten ein höheres Aussterberisiko im Vergleich zur ISAAC-Transformation10 zu. Hier wurde IUCN50 für Gymnospermen bevorzugt, da es das hohe Ausmaß der Bedrohungen, denen diese Gruppe ausgesetzt ist (ca. 40% der Arten sind auf der Grundlage der Roten Liste der IUCN bedroht) und folglich deren Notwendigkeit dringender Schutzmaßnahmen besser widerspiegelt. Der größere Unterschied zwischen den Wahrscheinlichkeiten des Aussterbens nicht bedrohter (LC = 0,00005, NT = 0,004) und bedrohter (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) Arten unter IUCN50 könnte den Beitrag der ED-Werte zum gesamten EDGE-Ranking verringern . Andererseits ist die ISAAC-Transformation für dieses Problem weniger empfindlich (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) und könnte daher unabhängig davon Arten mit hohen ED-Werten im Vergleich zu IUCN50 bevorzugen die Bedrohung, der sie ausgesetzt sind. Trotzdem sind die neun besten EDGE-Arten in beiden Transformationsszenarien gleich, was die Einzigartigkeit dieser Arten und ihren Erhaltungswert unterstreicht (Tabelle 1). Der einzige Unterschied innerhalb der Top-9-Arten ist die Position der monotypischen Gattungen Wollemia (W. nobilis) und Ginkgo (G. biloba), wobei G. biloba unter der ISAAC-Transformation an erster Stelle steht, während W. nobilis den ersten Rang einnimmt wenn die IUCN50-Transformation verwendet wird (Tabelle S3). Drei der Top-20-EDGE-Arten unter ISAAC sind unter den Top-20-Arten unter IUCN50 nicht zu finden: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10.; IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.) und Taiwania Cryptomerioide (VU; ISAAC, 20. IUCN50, 212.).Diese stark schwankenden Rankings zeigen, wie ISAAC ED im Vergleich zu IUCN50 bevorzugt, was im Fall von S. verticillata besonders ausgeprägt ist (siehe Ergänzungstabelle S3). Unter den Top 100 EDGE-Arten (unter IUCN50) überlappen sich 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) zwischen den beiden Ansätzen, was auf eine gewisse Gültigkeit der mit der EDGE-Methode erhaltenen Ergebnisse hinweist (ergänzende Abb. S1; ergänzende Tabelle S3).

Achtzehn der Die Top 20 EDGE-Arten gehören zu den Nadelbaumfamilien Araucariaceae (Affenpuzzles), Cupressaceae (Zypressen, Redwoods), Podocarpaceae (Yellowwoods) und Taxaceae (Eiben). Das Gymnosperm mit dem höchsten ED-Wert ist G. biloba mit 315,0, während das zweite, das australische endemische W. nobilis, einen Wert von 139,59 aufweist (etwa 2,25-mal kleiner; Tabelle 1). Ihre EDGE-Werte sind dagegen ähnlicher, wobei W. nobilis nur geringfügig höher ist (4,89 für G. biloba gegenüber 4,91 für W. nobilis). Wollemia nobilis, die Wollemi-Kiefer, wurde 1994 in den Blue Mountains von Australien in engen Sandsteinschluchten entdeckt, in denen ein warmes, gemäßigtes Regenwaldklima herrscht. Es wurde von einigen als lebendes Fossil bezeichnet, da sein Pollen fast identisch mit der ausgestorbenen turonischen Gattung Dilwynites31,32 ist. Der zweite Rang, der für Ginkgo biloba erreicht wurde, ist größtenteils auf seine isolierte Position als einziges Mitglied des Ordens Ginkgoales und als Schwester des Restes der Gymnospermen in unserer Analyse zurückzuführen (Abb. 2). Obwohl weit verbreitet, sind nur noch wenige chinesische natürliche Populationen dieses Baumes übrig33. Auch ohne Berücksichtigung des Aussterberisikos machen die einzigartige Evolutionsgeschichte von Ginkgo und die Tatsache, dass es der einzige lebende Vertreter einer einst sehr vielfältigen Artengruppe ist34, seine Erhaltung zur obersten Priorität. An dritter Stelle steht Araucaria angustifolia, ein weiteres Mitglied der Araucariaceae, das in Brasilien und Argentinien vorkommt und dessen Verbreitung im letzten Jahrhundert um 97% abgenommen hat, wodurch es den Status „Kritisch gefährdet“ erhält. Ein drittes Mitglied von Araucariaceae auf der EDGE-Liste befindet sich an vierter Stelle, der Kauribaum Agathis australis aus Nordneuseeland; Der Erhaltungszustand dieser Art wurde nicht offiziell bewertet. Fünftens ist Acmopyle sahniana, eine von zwei Arten der Gattung, mit weniger als 200 ausgewachsenen Individuen auf den Inseln von Fidschi35. Das erste Mitglied der Gnetophyten auf der Liste ist das tropische indonesisch-malaysische Gnetum ridleyi (27.), das aufgrund der für diese Art nur spärlich verfügbaren Informationen als Datenmangel aufgeführt ist. Der am höchsten platzierte Cycad auf der Liste ist Microcycas calocoma (8.), die einzige in Kuba endemische Art dieser Gattung.

Die EDGE steht für Cycads, die in einer anderen Studie hergestellt wurden16, wurden mit den hier erhaltenen verglichen (Tabelle S6). Mit Ausnahme einiger Ausreißer sind die EDGE-Ränge, die durch die beiden Studien für jede Art ermittelt wurden, im Allgemeinen gleichwertig (Abb. S3A), und der Unterschied zwischen den beiden Ranglisten für die meisten Arten liegt in einem relativ engen Verteilungsbereich (75% der Arten haben eine Rangfolge Differenz von 50 oder weniger; Abb. S3B). Viele der größeren Unterschiede zwischen den beiden EDGE-Rankings sind wahrscheinlich auf die unterschiedliche phylogenetische Platzierung bestimmter Arten und den breiteren phylogenetischen Rahmen zurückzuführen, der in unserer Studie angewendet wurde (d. H.EDGE-Werte für Cycads, berechnet im Zusammenhang mit allen Gymnospermen und mit 80% der Arten, die durch DNA-Sequenzdaten dargestellt werden, anstatt separat und mit 58% der Arten mit DNA-Sequenzdaten wie in der vorherigen Studie16). Am bemerkenswertesten ist vielleicht, dass unter den 16 Arten, für die die Rangfolge zwischen den beiden Studien am stärksten divergierte (dh mehr als 150 Rangunterschiede; siehe hervorgehobene Arten in Tabelle S6 und Fig. S3A), 13 nicht durch Sequenzdaten dargestellt werden, dh sie wurden anschließend in beiden Studien zu den phylogenetischen Bäumen hinzugefügt. Diese großen Unterschiede in der Rangfolge könnten durch das Element der Zufälligkeit erklärt werden, das mit dem Hinzufügen fehlender Arten verbunden ist. Je höher die Anzahl der Arten ohne genetische Daten ist, die nach dem Bauminferenzschritt aufgenommen werden müssen, desto weniger zuverlässig ist das ED / EDGE-Gesamtranking für diese bestimmte Gruppe.

In Bezug auf die taxonomische Abdeckung ISAAC ausgewählte 16 Arten, darunter 11 Arten aus 10 Gattungen, die nicht in den Top 100 Arten vertreten sind, die mit IUCN50 erhalten wurden (Ergänzungstabelle S4). Obwohl wir IUCN50 bevorzugen, identifiziert ISAAC Arten, die derzeit als VU oder NT angesehen werden und eine einzigartige evolutionäre Besonderheit aufweisen. Fünf der Arten auf dieser Liste sind in Bezug auf den ED-Wert unter den Top 10 und alle unter den Top 100 ED-Werten. Die Einzigartigkeit dieser Arten unterstreicht den potenziellen Evolutionsverlust, der mit dem Aussterben verbunden ist, und den wichtigen Effekt, den eine Änderung ihres Erhaltungszustands auf das EDGE-Ranking haben würde. Darunter befindet sich die japanische endemische Sciadopitys verticillata, der einzige noch vorhandene Vertreter von Sciadopityaceae, der nach G. biloba den zweithöchsten ED-Wert aufweist. Eine weitere bemerkenswerte Art auf dieser Liste ist die einzige parasitäre Art von Gymnosperm, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), die den sechsthöchsten ED-Wert aufweist und auf der Grundlage der ISAAC-Transformation den 12. Platz belegt. Dieser Strauch ist auf die Insel Neukaledonien beschränkt, wo er nur einen Wirt zu haben scheint, Falcatifolium taxoides36 (Platz 711. in unserer EDGE-Liste), ein weiteres Mitglied der in Neukaledonien endemischen Podocarpaceae.

Angesichts dieser EDGE Die Bewertungen sind abhängig von der Wahrscheinlichkeit des Aussterbens, die jeder IUCN-Kategorie zugeordnet ist (siehe oben). Wir haben auch das ED-Ranking bedrohter Arten untersucht, dh Arten, denen die IUCN-Kategorien CR, EN oder VU zugewiesen wurden (wir nehmen diese Liste ebenfalls auf) die Arten, die entweder NE oder DD sind, da wir sie für unsere Analysen als CR angesehen haben). Nur 10 der Top 20 EDGE-Arten kommen auch in den Top 20 ED-bedrohten Arten vor. Die anderen 10 Arten, die in der Liste der 20 am stärksten von ED bedrohten Arten aufgeführt sind, wurden alle als VU bewertet (Tabelle 2). Diese Arten stehen zwischen der 139. und 301. Position in der EDGE-Liste. Dies zeigt weiter die Sensibilität der EDGE-Scores für die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens, die den IUCN-Kategorien zugeordnet ist. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba und Parasitaxus ustus (jeweils 1., 2. und 139. auf der EDGE-Liste) belegen die ersten drei Positionen in der Top-20-ED-Liste der bedrohten Arten (Tabelle 2). Ihnen folgen zwei Arten, die viel weiter unten in der EDGE-Liste zu finden sind, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) und Cathaya argyrophylla (Pinaceae), jeweils 212. und 239. auf der EDGE-Liste (Tabelle 2). Beide Arten gehören zu monotypischen Gattungen in Südostasien. Die erste, T. cryptomerioides, ist eine der größten Baumarten in Asien, die in der Vergangenheit stark genutzt wurde, was zu einer geschätzten Verringerung von mehr als der Hälfte ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets führte. Die zweite, C. argyrophylla, ist in China endemisch und hatte laut Fossilienbeständen früher eine viel größere Verbreitung, aber ihre natürlichen Populationen sind jetzt auf insgesamt weniger als tausend reife Individuen reduziert.

Die Arten, die entweder Data Deficient (DD) oder sind Nicht bewertete (NE) wurden in unsere Haupt-EDGE-Analyse aufgenommen, indem ihnen ein vorläufiger CR-Status (Critically Endangered) zugewiesen wurde. Studien haben gezeigt, dass die Mehrheit der als DD eingestuften Säugetiere eher bedroht ist als die bereits bewerteten Arten37,38. Um zu vermeiden, dass vorrangige Arten übersehen werden, haben wir untersucht, wie sich die Zuordnung von EDGE-Arten mit der höchsten Bedrohungskategorie CR, dem Worst-Case-Szenario, auf die EDGE-Rangfolge auswirkt. Drei dieser Arten kommen in den Top 20 der EDGE-Arten vor, wenn ihr Status als CR bestätigt wird (Tabelle 1).Dieses Ergebnis unterstreicht deutlich die Dringlichkeit der Bewertung des Aussterberisikos für Arten, die noch nicht bewertet wurden, um sicherzustellen, dass die Erhaltungsressourcen angemessen zugewiesen werden. Ebenso zeigt es das Potenzial phylogenetischer Daten, Arten mit einer einzigartigen Evolutionsgeschichte zu identifizieren, die jedoch nur wenige oder gar keine Informationen über die Bedrohungen enthalten, denen sie ausgesetzt sind, insbesondere bei großen Gruppen von Organismen wie Angiospermen, Pilzen und Insekten, für die die Erhaltung bewertet wird bleiben relativ selten.

Die Einbeziehung räumlicher Informationen in unsere Analysen hob drei Regionen mit einer hohen Anzahl (> 10%) der Top 100 EDGE-Arten hervor: Süd- Zentralchina (17 spp.), Südostchina (11 spp.) Und Neukaledonien (11 spp .; 3A). Nur Neukaledonien hat eine hohe Anzahl von Arten mit signifikant mehr Arten in den Top 100 EDGE-Arten als zufällig erwartet (Exakter Binomialtest; Abb. 3A). Dies kann durch die Anhäufung von Podocarpaceae- und Araucariaceae-Arten auf diesem Archipel erklärt werden, bei denen es sich um ältere Abstammungslinien handelt als in anderen Regionen mit ähnlichen Artenzahlen (Abb. 2 und 3). Eine ähnliche Analyse, die an den 100 bedrohten Arten mit den höchsten ED-Werten durchgeführt wurde, zeigte, dass dieselben drei Regionen (Süd-Zentralchina, 25 spp .; Südostchina, 15 spp .; Neukaledonien; 16 spp.), Zusammen mit einer vierten In der Region Vietnam (14 spp.) sind jeweils mehr als 10% der am stärksten von ED bedrohten Arten betroffen (Abb. 3B). Süd-Zentralchina, Südostchina, Neukaledonien und Vietnam weisen eine hohe Artenzahl und signifikant mehr Arten in den Top 100 ED-bedrohten Arten auf als zufällig erwartet (Exakter Binomialtest; Abb. 3B). Ihre Identifizierung durch beide Metriken (EDGE und ED bedrohter Arten) unterstreicht die Bedeutung dieser Regionen für die weltweite Erhaltung von Gymnospermen. Diese Gebiete haben eine hohe Entwaldungsrate erlitten, und da Gymnospermen im Allgemeinen wichtige Bestandteile des Ökosystems sind, würde die Erhaltung von Arten mit hohen EDGE-Werten und / oder bedrohten Arten mit hohen ED-Werten auch zum Überleben anderer Arten beitragen und das Funktionieren von Ökosystemen aufrechterhalten ( zB 70% der bedrohten chinesischen Wirbeltiere sind von der Zerstörung des Lebensraums betroffen39). Bemerkenswerterweise sind zwei der fünf Vogelarten mit den höchsten EDGE-Werten12, das Owlet-Nightjar und das Kagu, in Neukaledonien endemisch, was die Bedeutung dieses Hotspots für die Erhaltung weiter unterstreicht. Die Verbreitung der Top 100 EDGE-Arten steht im Gegensatz zu denen des gesamten und bedrohten Artenreichtums, wobei Regionen wie Mexiko (Nordosten und Nordwesten) und Queensland (Australien) eine hohe Anzahl von Arten aufweisen, von denen jedoch nur wenige unter den Top 100 EDGE sind Arten (Fig. 3A). Ebenso haben drei Regionen mit einer relativ großen Anzahl von Arten (Neuguinea, Nordwestmexiko, Queensland) keine oder nur wenige der 100 am stärksten von ED bedrohten Arten (Abb. 3B). Dies kann durch einen großen Teil der Artenvielfalt in solchen Regionen erklärt werden, die aus der Anhäufung neuer Abstammungslinien resultiert, die weniger zur evolutionären Besonderheit beitragen. Eine andere Region hat eine geringe Anzahl von Arten in den Top 100 EDGE-Arten, aber dennoch deutlich mehr Arten als zufällig erwartet, die Philippinen. Die gleiche Situation wird auch für vier Regionen mit einer geringen Anzahl von Arten beobachtet, die signifikant mehr Arten in den Top 100 ED-bedrohten Arten aufweisen als zufällig erwartet (Südchile, Zentralchile, Laos, Taiwan).

Wir haben uns hier für den ursprünglichen EDGE-Ansatz entschieden, um den Vergleich mit anderen Gruppen zu erleichtern. Der EDGE-Ansatz wurde kritisiert, weil er jede Art unabhängig betrachtet und somit das tatsächliche Risiko des Aussterbens im Zusammenhang mit internen Zweigen ignoriert. Den internen Zweigniederlassungen ist ein Aussterberisiko zugeordnet, das nur von dem bewerteten Taxon abhängt, unabhängig von den Bedrohungen, denen die anderen von dieser internen Zweigniederlassung betroffenen Taxa möglicherweise ausgesetzt sind. Mit anderen Worten, die geteilte Verantwortung für das Überleben eines bestimmten internen Zweigs wird bei der ursprünglichen EDGE-Methode40 nicht berücksichtigt. Unter einfachen Evolutionsmodellen und zufälliger Auslöschung über phylogenetische Bäume haben neuere Simulationen jedoch gezeigt, dass der Verlust von ED mit dem Verlust von PD41,42 korreliert.Es wurden andere Ansätze entwickelt, die das Konzept der „erwarteten PD“ 40, 43, 44, 45 verwenden und auf EDGE aufbauen und das Risiko des Aussterbens eng verwandter Taxa berücksichtigen, obwohl in einigen Fällen ihre Auswirkungen bei den Top-Arten nicht offengelegt werden Es ist auch wichtig zu beachten, dass EDGE und bedrohte ED, obwohl sie eine große Überlappung in den Regionen aufweisen, die für Gymnospermen als wichtig hervorgehoben werden (siehe oben; Abb. 3). Die Anzahl der in einem bestimmten Gebiet gefundenen EDGE-Arten hängt nicht unbedingt von der Menge der bedrohten Parkinson-Krankheit oder der erwarteten Parkinson-Krankheit ab, wenn diese Arten gesichert würden49.

Der Schutz von Arten mit den höchsten EDGE-Werten würde dies tun Gewährleistung der Erhaltung der wichtigsten Abstammungslinien, die einzigartige evolutionäre Merkmale innerhalb von Gymnospermen darstellen. Die hier bereitgestellte Liste ist dynamisch. Die Verfügbarkeit neuer DNA-Sequenzdaten, neuer oder überarbeiteter Bewertungen und schließlich die allgemeinere Implementierung von Methoden, die auf der erwarteten PD basieren, ist wahrscheinlich ident ify zusätzliche Prioritäten für die Erhaltung. Wichtig ist, dass diese Methode eine wertvolle Grundlage für die Messung der Auswirkungen von Erhaltungsprogrammen auf Gymnospermen bietet. Dringende Maßnahmen sind angesichts des zunehmenden anthropogenen Drucks auf Arten und Ökosysteme von größter Bedeutung. Die Integration der Evolutionsgeschichte in die Biodiversitätswissenschaft ist daher wichtiger denn je, um eine wirksame Erhaltung zu erreichen50,51,52,53, und Ansätze wie EDGE bieten ein Mittel zur Priorisierung, Beschleunigung und Optimierung von Erhaltungsmaßnahmen durch Berücksichtigung der Gesamtentwicklung einer Art und die Bedrohungen, denen es ausgesetzt ist.