定義：孔辺細胞とは
本質的に、孔辺細胞は気孔を囲む2つの豆の形をした細胞です。表皮細胞として、ストーマと呼ばれる細孔の開閉を調節することにより、植物の葉の内外でのガス交換に重要な役割を果たします。さらに、それらは水が葉から環境に放出されるチャネルです。
このように、孔辺細胞は、の侵入を調節することにより、光合成において重要な役割を果たします。プロセスに必要な材料。ガス交換（および葉からの水の放出）を調節することとは別に、それらはまた、それらを光合成の部位にする葉緑体を含むことが示されています。
孔辺細胞の活動に影響を与える要因には次のものがあります。
- 湿度
- 温度
- 光
- 二酸化炭素
- カリウムイオン
- ホルモン
*ギリシャ語で「ストーマ」という言葉口を意味します。
*気孔は一般的に植物の葉に見られますが、茎にも見られます。
孔辺細胞の構造
前述のように、孔辺細胞はBeanです。 /植物の表皮にある腎臓の形をした細胞。そのため、毛状突起や舗装細胞と同様に、表皮細胞でもあります。
孔辺細胞の各ペアの間には、水とガスが通るストーマ（細孔）があります。交換されます。これらの毛穴（総称して気孔）の開閉は、表皮の孔辺細胞の肥厚と収縮によって可能になります。
*数植物の葉/器官の気孔の割合は、植物の種類とその生息地に大きく依存します。
孔辺細胞の超構造
さまざまな種類の植物で、孔辺細胞は、いくつかの独特の特徴を持つ（他の構造の中でも）さまざまな量の典型的な細胞小器官を含むことが示されています。たとえば、孔辺細胞のキューティクルは、葉の残りの部分と比較して、水蒸気の透過性が高く、水蒸気の透過性が高く、その活動や機能に影響を与えます。
孔辺細胞はまた、多数の外胚葉を有することが示されています。ここでは、キューティクルはさまざまな極性物質に対してより透過性があることも示されています。孔辺細胞の肥厚と収縮に影響を与えるのはこれらの物質の濃度であることを考えると、これは特に重要です。
*孔辺細胞について、キューティクルは外側の部分が厚くなる傾向があります。
*キューティクルの透過性はその化学組成にも依存します。
若くて発達中の孔辺細胞では、ペクチンとセルロースが原形質連絡（細胞質の薄層）に徐々に沈着します。ただし、孔辺細胞が成熟すると消失しますが、保持されている少数の細胞には機能がありません。
壁には、比較的大きな細胞小器官が通過できるようにする穴もあります。 。たとえば、色素体とミトコンドリアはこれらの穿孔を通過できます。
さまざまな成分が、さまざまな量と方向でさまざまな種類の孔辺細胞に見られます。
ダンベル型の孔辺細胞では、フィブリルは放射状に外壁にあります。ただし、この方向は、セルの肥厚と収縮に伴って変化する可能性があります。フィブリルやミクロフィブリル以外にも、さまざまな孔辺細胞で多くの物質が確認されています。
たとえば、トウモロコシでは、セルロースに加えてリグニンも確認されています。 。一方、ペクチンは多くの植物の孔辺細胞で同定されています。
孔辺細胞に見られる細胞小器官には次のものがあります。
・微小管-セルロースミクロフィブリルの配向に役立ちます。また、孔辺細胞の構築と発達にも寄与します。
・小胞体-孔辺細胞に存在する大量の粗面小胞体は、タンパク質合成に関与しています。タンパク質合成とは別に、ERは液胞と小胞の形成にも関与しています。
・リソソーム-細胞の正常な機能に寄与する多くの分子が含まれています。これらには以下が含まれます。リパーゼ、エンドペプチダーゼ、リン酸、およびDNAse。
・孔辺細胞内の脂肪滴は、ワックスとクチンの合成の中間体です
・核-孔辺細胞の中心に位置しています。それらは、ストーマの開閉に伴う形状で一般的な形状を変化させることが示されています。
・色素体-孔辺細胞では、葉緑体などの色素体の数が異なりますある植物から別の植物へ。これらの色素体のいくつかは十分に発達していない可能性がありますが、他の色素体は十分に発達しており、光合成などの機能が可能です。機能性葉緑体を有する孔辺細胞では、夜間に大量のデンプン
・ミトコンドリア-孔辺細胞（葉肉細胞と比較して）には大量のミトコンドリアが見られます。高い代謝活動の証拠です。
気孔
基本的に、気孔は毛穴（気孔）とそれらを取り巻く孔辺細胞の両方を指します表皮。孔辺細胞の周囲には、さまざまな種類の気孔を分類するために使用されてきた補助細胞があります。
気孔（孔/開口部）は、ガスが入るチャネルです。葉の空間、これらの開口部の開閉は、表皮にある孔辺細胞によって調節されています。
分類気孔の数
一般的に、気孔は分布と構造に基づいて分類されます。
分布/配置に基づく気孔のタイプ：
・睡蓮のタイプ-にあります葉の上表皮。スイレンなどの多くの水生植物に見られます。
・リンゴタイプ（桑タイプ）-通常、葉の下面に見られる気孔です。 。そのため、クルミ、リンゴ、モモなどの植物に含まれています。
・ジャガイモの種類-これらの気孔の大部分は、葉の下面にいくつか見られるかもしれませんが、上面に。そのため、それらは通常、両親媒性および非吻合性の葉（例えば、ジャガイモ、トマト、キャベツなど）に見られます。
・オーツ麦タイプ-等方性葉に見られます（気孔は葉の上面と下面に分布しています）
・ヒルムシロタイプ-水中の水生植物の場合のように、存在しないか機能しません。
構造に基づく
・気孔-少数補助細胞の数が気孔を囲んでいます。ほとんどの場合、これらの細胞（補助細胞）は他の表皮細胞と同一です。
・十字架-気孔は3種類の補助細胞に囲まれていますサイズが異なるセル。
・表皮-孔辺細胞の軸に平行に配置された2つのセル（補助）に囲まれています。
・Graminaceous-ここでは、孔辺細胞はダンベル型です。補助セルが平行に配置されています。
・ダイアシティック-この分類の気孔は2つの孔辺細胞です。気孔を囲む補助細胞の壁は孔辺細胞に対して直角です。
・サイクロサイト-ここでは、少なくとも4つの補助細胞が孔辺細胞を囲んでいます。 。
*蒸散の80〜90％は気孔から発生します。レンズ状およびキューティキュラーの蒸散によっても水が失われます。
*少量のみ吸収された水の量（約2パーセント）は、植物の光合成に使用されます。
適応
孔辺細胞には、その機能に寄与する多くの適応があります。
これらには以下が含まれます：
溶質と水が細胞に出入りするためのミシン目があります-これは最も重要な適応の1つです孔辺細胞の内外への溶質と水の移動が孔辺細胞を収縮または膨張させるためです。次に、これにより、水とガスが交換される気孔/気孔が閉じたり開いたりします。
葉緑体が含まれています-葉緑体ほど多くの葉緑体は含まれていませんが、孔辺細胞は葉緑体を持つ唯一の表皮細胞であることが示されています。
このように、相馬植物の孔辺細胞は、糖とエネルギーが生成される光合成部位です。一部の孔辺細胞には葉緑体が存在しないか不活性であることに注意してください。
ホルモン受容体が含まれているため、環境の変化に適切に対応できます。たとえば、土壌の水分不足はホルモン（アブシジン酸（ABA））の放出を引き起こします。
このホルモンは孔辺細胞から孔辺細胞に輸送されます過剰な水分喪失を防ぐために孔辺細胞が孔辺細胞を閉じる原因となる細胞。
孔辺細胞の形状-孔辺細胞の形状は、孔辺細胞の開閉に便利で、ガスの交換と水の放出を調節します。
孔辺細胞は薄くて弾力性のある外壁に囲まれています-細胞の内外への水と溶質の移動に寄与します。
場所-生息地によって異なります、孔辺細胞が位置している可能性がありますd葉の上面または下面。これは、環境に失われる水の量を調整します。
ほとんどの水生植物では、孔辺細胞、つまり気孔は葉の上面にあり、より多くの水を環境に放出することができます。ただし、高温/乾燥地域の植物の場合、これらの細胞は葉の下面に位置し、数が少なくなる傾向があります。
開閉メカニズム
孔辺細胞の最も重要な機能の1つは、孔辺細胞の開閉を制御することです。ストーマ/毛穴。これらの細孔が開くと、水が環境に放出されますが、二酸化炭素が細胞に入り、光合成（および酸素が環境に放出される）も可能になります。このため、孔辺細胞は光合成において重要な役割を果たします。
多くの研究に基づいて、光強度やホルモンなどの要因が孔辺細胞の膨張または収縮に影響を及ぼし、したがって孔辺細胞の開閉に影響を与えることが示されています。毛穴。
ここでは、毛穴の開口部に関して、これらの要因が細胞への水分の取り込みに影響を与え、孔辺細胞を膨張させます。この膨張/膨潤により、細孔が開き、ガス交換（および水/蒸散の放出）が可能になります。
プロセスは単純なもののように聞こえますが、孔辺細胞の活動に影響を与えるシグナル伝達経路はまだ完全には理解されていません。このため、プロセス/メカニズム全体を説明するために、いくつかの理論が提示されています（そして反論されています）。とにかく、いくつかの側面がよく理解されており、このセクションで強調されます。
孔辺細胞に出入りする水の動きを説明することを目的とした理論は次のとおりです。
・pH理論–水素イオンの濃度が増加すると、pHが低下し、その結果、グルコース-1-リン酸がデンプンに変換されます。
・澱粉糖理論-澱粉を糖に変換すると浸透圧が上昇し、孔辺細胞に水が引き込まれます。
・プロトン-カリウムポンプ理論-一連のイベントを通じて、カリウムイオンは日中に孔辺細胞に輸送され、溶質濃度を高め、細胞に水を引き込みます。
・アクティブなK +輸送理論-カリウムイオンの増加は、デンプンがホスホエノールピルビン酸に変換され、その結果リンゴ酸に変換されることによって引き起こされます。
二酸化炭素eセンシングとシグナリング
孔辺細胞の膨張と収縮に影響を与える要因の1つは、二酸化炭素濃度です。大気中の二酸化炭素濃度が高い場合、研究により、陰イオンチャネルが活性化され、カリウムイオンが細胞外に移動することが示されています。同時に、塩化物が細胞から放出され、最終的に膜の脱分極に再利用されます。
溶質がセルの外に移動すると、セル内の濃度と比較して、セル外の濃度が増加します。その結果、水は浸透によって細胞から押し出されます。次に、これによりセルが縮小し、開口部/細孔が閉じます。
*リンゴ酸は、ガス（二酸化炭素）とチャネルの活性化の間の中間エフェクターであることが示唆されています。
*大気中の二酸化炭素の分圧が低い場合、逆のことが起こります。 。
アブシジン酸（ABA）の感知とシグナル伝達
さまざまな種類の植物において、ABA（植物ホルモン）にはさまざまな機能があります。種子の発芽の制御から孔辺細胞への影響まで。
干ばつや土壌の塩分増加などの環境条件では、根が生成することが示されていますこのホルモンの量が多い。孔辺細胞によるこのホルモンの検出は、細胞からのイオンの摂取または除去に変化を引き起こし、それが次に気孔の開閉を引き起こします。ここでは、Mg-キラターゼのサブユニットがホルモンに結合し、中間体として機能することが示されました。
大量のABAの場合、陰イオンの流出は次のようになります。同様にチャネルを介してカリウムが発生します。同時に、カリウムイオンの取り込みが抑制され、イオンがセルに移動するのを防ぎます（そうしないと、セル内に高濃度の溶質が発生します）。
セル外の溶質濃度が高いと、浸透によって水が押し出され、孔辺細胞の膨圧が低下します。次に、これにより開口部が閉じ、細胞がそれ以上水分を失うのを防ぎます。
*通常の環境条件下では、気孔は二酸化炭素の摂取を可能にするために日中に開き、光に依存しない反応（光合成反応）が起こる夜に閉じます。
*夜になると、孔辺細胞から副細胞に水が入り、孔辺細胞が弛緩し（孔辺細胞の膨圧が低下）、原因となります。気孔を閉じる。
葉肉細胞とメリステム細胞も参照。
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セシエ・スター。 （1991）。生物学：概念と応用。
June M. Kwak、PascalMäser、Julian I.Schroeder。 （2009）。クリック可能な孔辺細胞、バージョンII：孔辺細胞のシグナル伝達メカニズムと経路のインタラクティブモデル。
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