4線毛
線毛は、細菌が生物的および非生物的表面に付着することを可能にする糸状の細胞外構造です。アエロモナス属の細胞表面では、さまざまな線毛が確認されています。初期の研究では、構造の違いにより2つの異なる線毛タイプが最初に説明されていました。短い剛体（S / R）と長い波状（L / W）の線毛（Carrello、Silburn、Budden、& Chang、1988; Ho、Mietzner、Smith、& Schoolnik、1990）。環境サンプルから収集されたアエロモナス菌株は、多数のS / R線毛を優先的に示すことが報告されましたが、臨床サンプルからの分離株は、少数のL / W線毛を生成する可能性が高かった（Carrello et al。、1988）。 L / W線毛が病原性に関与することを提案する。グラム陰性菌には、細菌線毛の4つの主要なグループがあります。「シャペロン-アッシャー経路」によって組み立てられた線毛、IV型線毛、細胞外核形成経路によって組み立てられた線毛、および「代替シャペロン-アッシャー経路」によって組み立てられた線毛です。アエロモナス属「シャペロンアッシャー経路」によって組み立てられたI型線毛とIV型線毛を発現することがわかっています。 Hoらによって実施された超構造研究。 （1990）A.hydrophilaのS / R線毛についてAH26は、線毛（線毛の主要な繰り返し単位）が大腸菌由来のI型およびPap（腎盂腎炎関連線毛）線毛と相同性があることを明らかにしました（Ho et al。、 1990）、シャペロン-アッシャー経路によって組み立てられた線毛のグループに属しています。中温性アエロモナス種由来のI型線毛は、細胞の自己凝集に関連していますが、病原性には関連していません。 Honma and Nakasone（1990）のアドヒアランス研究では、A。Hydrophila株（Ae6）はウサギとヒトの腸に高度に付着していましたが、S / R線毛に対して産生された抗体は細胞への付着をブロックせず、S / R線毛を剪断したことが示されました。また、宿主細胞への親和性もありませんでした。 I型線毛をコードする遺伝子は、現在、いくつかの中温性種および好冷性アエロモナス、A。salmonicidasubsp salmonicidaを含む多くのアエロモナス種のゲノムに位置しています（Reith et al。、2008; Seshadri et al。、2006）。中温性アエロモナスとは異なり、A。salmonicidaのI型線毛は、タイセイヨウサケのコロニー形成に役割を果たしているようです。 Dacanayと共同研究者（2010）によって実施された突然変異研究は、I型線毛オペロンを欠くA. salmonicidaは、タイセイヨウサケの胃腸管に付着する能力が低下していることを示しました。しかし、一度付着すると、宿主に侵入する変異体の能力は野生型と同等であり、I型線毛がコロニー形成の初期段階にのみ関与することを示唆しています（Dacanay et al。、2010）。
かなりの量エアロモナド接着に関して行われた研究の多くは、L / W線毛に集中しています。 1990年代のさまざまな中温性菌株を用いたアドヒアランス研究は、宿主組織のコロニー形成におけるこれらの付属肢の重要性を浮き彫りにしました。細菌細胞表面からのL / W線毛の機械的除去、または抗ピリン抗体による細菌細胞の前処理は、さまざまな動物およびヒト細胞株への細菌の付着をブロックすることが示されました（Barnett & Kirov、1999; Hokama、Honma、& Nakasone、1990; Honma & Nakasone、1990; Iwanaga & Hokama、1992; Kirov、Hayward、& Nerrie、1995; Nakasone、Iwanaga、Yamashiro、Nakashima、&アルバート、1996）。 L / Wピリンの分子量は一般に19〜23 kDaで、抗原的に多様であり、N末端のアミノ酸配列のみがIV型ピリンと相同性を示します（Kirov & Sanderson、 1996）。一部のIV型線毛は、糸状のネットワークまたは束を形成することができ（Kirov、Hayward、et al。、1995）、特にこれらの束形成線毛（Bfp）が、中温性アエロモナス属の主要なコロニー形成因子と見なされます。 Aeromonasの種から分離された最初のBfpは、A。veroniibiovar sobria（BC88株）からのものでした（Kirov & Sanderson、1996）。このBfpの主要ピリンのN末端配列は、コレラ菌（Kirov & Sanderson、1996）のマンノース感受性ヘマグルチニン（MSHA）タイプIVピリンと配列相同性を示しました。 Bfpが通常属するタイプIVbファミリーと比較して、ピリンの「古典的な」タイプIVaファミリーに。 A. veroniibv。ソブリア束形成線毛は、その後、遺伝的手段によって、MSHA線毛ファミリーのメンバーであることが示された（Hadi et al。、2012）。これらの研究におけるMSHA線毛の発現は、A。veroniibiovar sobriaが液体培養で22°Cで増殖した場合、固体培地で37°Cと比較して発現の増加を示したため、環境的に調節されているようでした（Kirov & Sanderson、1996）。これらの結果は、Kirov、Haywardらによる以前の研究とも一致しました。（1995）ここでA. veroniibv。ソブリア分離株は22°Cで糸状構造の最適な発現を示し、いくつかの環境株は7°Cで最適な発現を示しました。 A. veroniibvに存在するIV型線毛のさらなる調査。 sobriaは、新しいタイプIV線毛システムであるTap線毛を発見しました。これは、Bfpとは大幅に異なることがわかりました（Kirov & Sanderson、1996）。 A. veroniibvで最初に検出された直後。 sobria、Tap線毛生合成遺伝子はA. Hydrophila（Ah65）（tapABCD）で同定され、P。aeruginosa（pilABCD）のIV型線毛遺伝子と相同性を共有することがわかりました。 A. Hydrophilaの遺伝子は、P。aeruginosaの対応する変異を補完することができました（Pepe、Eklund、& Strom、1996）。 Tap piliは、これまでにゲノム配列が決定されているすべてのAeromonas菌株に存在しますが、その機能についてはほとんど知られていません。 Tap pilin遺伝子（tapA）の削除、したがってTap pilusフィラメントの削除は、臨床A. veroniibvの能力に影響を与えませんでした。 sobriaは、HEp-2細胞に接着するか、ヒト腸細胞に接着するか、若いマウスモデルにコロニーを形成するために分離します。同様の調査結果は、A。Hydrophilaの魚分離株でも報告されました（Kirov、Barnett、Pepe、Strom、& Albert、2000）。 Tap pilusは、好冷性アエロモナスA. salmonicidasubsp。の病原性に寄与します。ただし、タイセイヨウサケに感染する場合はサルモニシダ。ただし、tapA変異体は宿主にコロニーを形成する能力の多くを保持しているため、病原性には必須ではありません（Boyd et al。、2008）。 A. salmonicidaの遺伝子発現分析は、Tap線毛が構成的に発現され、tapABCDとともに、Tap線毛システムも、IV型と同様に、ゲノム全体に散在する別の18個の遺伝子にコードされていることを示しています（Boyd et al。、2008） PseudomonasおよびNeisseria属の線毛遺伝子。 （マティック、2002年）。 Tap線毛の役割はまだ解明されていませんが、その生合成は他の方法で病原性に強い影響を及ぼします。プレピリンペプチダーゼであるTapD（Pepe et al。、1996）は、線毛フィラメントに組み込まれる前の（複数の線毛システムからの）プレピリンの処理だけでなく、T2SSのシュードピリンの処理にも必要です。プロテアーゼ、ヘモリシン、DNaseなどの多くの病原性因子の分泌に不可欠です（Hadi et al。、2012; Kirov et al。、2000）。
MSHAおよびTappilusとともに、3番目タイプIVbクラスに属するタイプIV線毛は、A。salmonicidasubsp。でも同定されています。サルモニシダは、Actinobacillus actinomycetemcomitansのFlpシステムとの相同性からFlp線毛と名付けられました（Boyd et al。、2008）。 A. salmonicidaでは、この線毛の遺伝子は単一のオペロン（flpA-L）にあり、その発現は鉄によって調節されており、遺伝子のアップレギュレーションは低鉄条件下で起こります（Boyd et al。、2008）。アエロモナスにおけるFlp線毛の役割についてはほとんど知られておらず、規制されたシステムであるにもかかわらず、flp欠損株はタイセイヨウサケにコロニーを形成して感染する能力を完全に保持しているため、A。salmonicidaの病原性に関与していないようです（Boyd et al 。、2008）。 Flp線毛は細菌に広く分布しており、バイオフィルムの形成と自己凝集に寄与することがわかっています（Kachlany et al。、2000; Planet、Kachlany、Fine、DeSalle、& Figurski、2003） ;したがって、宿主細胞の相互作用よりも細菌と細菌の相互作用においてより重要である可能性があります。
したがって、3つの異なるタイプIV線毛システムがアエロモナスで説明されており、ほとんどの種がこれらのうち少なくとも2つを持っています。中温性エアロモナドの場合、1990年代の初期の付着研究では、MSHA束形成線毛が組織の付着とコロニー形成の原因となる主要な糸状付属肢であることが示唆されましたが、これが遺伝的に決定されたのはごく最近のことです。 （2012）。 22 kb Bfp MSHA遺伝子座は、A。veroniibvから分離および特性評価されました。 17個の遺伝子が2つのオペロンに配置され、そのうち4つが線毛フィラメントのサブユニットであるプレピリン（メジャー1つとマイナー3つ）をコードしていることがわかったソブリア（Hadi et al。、2012）。 4つのプレピリンすべてが、各プレピリン遺伝子の個々の変異により、HEp-2細胞への細菌の付着を90％減少させる、線毛の生合成に不可欠であると結論付けられました（Hadi et al。、2012）。バイオフィルムを形成する変異体の能力も分析され、A。veroniibvのMSHA線毛遺伝子が実証された。ソブリアはバイオフィルム形成に不可欠です。これらの研究により、MSHA線毛がA. veroniibvの主要な付着システムであることが確認されました。ソブリアとこれは他の中温性アエロモナス種にも当てはまる可能性があります。 MSHA線毛オペロンはA.salmonicidaに存在しますが、主要な線毛をコードする遺伝子を含む、オペロン内の8つの遺伝子の欠失があります（Boyd et al。、2008）。 AのMSHA線毛。したがって、サルモニシダは発現するとは予想されておらず、中温性アエロモナスの病原性を助けるだけのようです。