EDGEの裸子植物

EDGEスコアリングアプローチを使用して、裸子植物の進化の歴史と絶滅のリスクを説明する裸子植物の保護優先リストを作成しました10。 923種（種の多様性の84.7％、各科および属の少なくとも1つの代表;補足表S1）を含む日付の系統樹は、公的に入手可能で新しく生成された色素体および核DNA配列から推測されました。系統樹は、化石と分子推定値のセットを使用して較正され（補足表S2）、欠落している種が対応する属にランダムに追加され、裸子植物の種レベルの樹木が得られました（材料と方法のセクションを参照）。種の大部分（92.1％; 1,090種のうち1,004種）はIUCNレッドリスト評価（バージョン2015.4; 2016年4月29日アクセス）を持ち、サンプリングは現在評価されている種の89.3％（897種）をカバーしています。評価された1004種のうち、401（39.9％）が絶滅危惧種（Vulnerable、VU、156;絶滅危惧種、EN、161;絶滅危惧種、CR、80;絶滅危惧種、EW、4）、583種は絶滅危惧種ではありません（近危急種、NT、167;最小懸念、LC、416）、20は現在データ不足（DD）としてリストされています。 86種はまだ評価されていません（NE）。絶滅のリスクは、IUCNレッドリストのカテゴリーを、Isaacらの元の対数変換（以下「ISAAC」）10およびMooersらが提案したIUCN50変換（以下「IUCN50」）を使用して絶滅の確率に変換することによって考慮されました30。

裸子植物で得られた上位100のEDGEスコア（補足表S3）を、哺乳類10、11、鳥12、および両生類14で公開されたスコアと比較しました（EDGEスコアは当時サメや親戚15では利用できませんでした）。上位100のEDGE裸子植物のEDスコアは、3つの動物グループで観察されたものよりも全体的に低いですが、外れ値のEDスコアの数と分布は、動物グループで得られたものを上回っています（図1）。これらの外れ値の種は、保全のための優先種と見なされるべきです。一方、上位100の裸子植物のEDGE値は、3つの動物グループで回収された値に匹敵し、両生類を除いて、中央値は同じ値の周りにあります（図1）。これは、元のEDGEアプローチ10を使用して得られた種のランク付けの安定性を評価し、IUCNレッドリストカテゴリの他の絶滅確率変換の下で達成されたランク付けと比較する必要があることを示しています。さまざまな変化が、種が直面する脅威をよりよく反映し、長期的な保全プログラムのために種の優先順位付けを可能にするのに十分に安定したランキングを提供する可能性があります30。

IUCN50変換30は、ISAAC変換10と比較して、絶滅危惧種以外の種の絶滅リスクが低く、絶滅危惧種の絶滅リスクが高いと考えています10。ここで、IUCN50は、このグループが直面する高レベルの脅威（IUCNレッドリストに基づいて約40％の種が脅威にさらされている）をよりよく反映し、その結果、緊急の保全活動の必要性を反映しているため、裸子植物に好まれました。 IUCN50の下での絶滅危惧種（LC = 0.00005、NT = 0.004）と絶滅危惧種（VU = 0.05、EN = 0.42、CR = 0.97）の絶滅確率の差が大きいと、EDGEランキング全体に対するED値の寄与が減少する可能性があります。 。一方、ISAAC変換は、この問題に対する感度が低く（LC = 0.025、NT = 0.05; VU = 0.1、EN = 0.2、CR = 0.4）、したがって、IUCN50と比較して、ED値が高い種を優先する可能性があります。彼らが直面する脅威。それにもかかわらず、上位9つのEDGE種は、両方の変換シナリオで同じであり、これらの種の独自性とその保全価値を強調しています（表1）。上位9種の唯一の違いは、単型属のウォレミア（W. nobilis）とイチョウ（G. biloba）の位置であり、G。bilobaはISAAC変換の下で最初の位置にあり、W。nobilisは1番目のランクを占めています。 IUCN50変換を使用する場合（表S3）。 ISAACの上位20種のうち3種は、IUCN50の上位20種の中には見られません：Sciadopitys verticillata（NT; ISAAC、10位; IUCN50、385位）、Parasitaxus ustus（VU; ISAAC、12位; IUCN50、139位）、およびタイワンスギクリプトメリオイデス（VU; ISAAC、20位; IUCN50、212位）。これらの大きく変動するランキングは、ISAACがIUCN50と比較してEDをどのように支持しているかを示しています。IUCN50は、S。verticillataの場合に特に顕著です（補足表S3を参照）。上位100種のEDGE種（IUCN50の下）のうち、84（28 CR、33 EN、7 DD、16 NE）は、2つのアプローチ間で重複しており、EDGE法から得られた結果にある程度の妥当性があることを示しています（補足図S1;補足表S3）。

18の上位20種のEDGEは、針葉樹科のAraucariaceae（モンキーパズル）、Cupressaceae（ヒノキ、レッドウッド）、Podocarpaceae（イエローウッド）、およびTaxaceae（イチイ科）に属しています。 ED値スコアが最も高い裸子植物は315.0のG.bilobaであり、2番目のオーストラリア固有のW. nobilisのスコアは139.59です（約2.25倍小さい;表1）。一方、EDGEスコアはより類似しており、W。nobilisはわずかに高くなっています（G.bilobaの4.89対W.nobilisの4.91）。ウォレマイパインであるウォレミアノビリスは、1994年にオーストラリアのブルーマウンテンで、温暖な温帯雨林の気候が広がる狭い砂岩の渓谷で発見されました。花粉が絶滅したチューロニアン属のディルウィナイトとほぼ同じであるため、生きている化石と呼ばれる人もいます31,32。イチョウの2番目のランクは、主に、イチョウ類の唯一のメンバーとして、また私たちの分析では残りの裸子植物の姉妹としての孤立した位置によるものです（図2）。広く栽培されていますが、この木の中国の自然個体群はごくわずかしか残っていません33。絶滅のリスクを考慮しなくても、イチョウのユニークな進化の歴史、そしてかつては非常に多様な種のグループの唯一の生きた代表であるという事実34は、その保全を最優先事項としています。 3つ目は、ナンヨウスギ科のもう1つのメンバーであるAraucaria angustifoliaで、ブラジルとアルゼンチンで発見され、前世紀にその範囲が97％減少し、絶滅危惧種になりました。 EDGEリストのナンヨウスギ科の3番目のメンバーは、ニュージーランド北部のカウリの木、Agathisaustralisの4番目の位置にあります。この種の保全状況は正式に評価されていません。 5番目はAcmopylesahnianaで、この属の2つの種の1つであり、フィジー島に残っている成熟個体は200未満です35。リストの最初のグネツム綱のメンバーは、熱帯のインドネシア/マレーシアのGnetum ridleyi（27番目）であり、この種の情報がまばらであるため、データ不足としてリストされています。リストで最も高い位置にあるソテツは、キューバに固有のこの属の唯一の種であるMicrocycas calocoma（8番目）です。

EDGEのランク別の研究16によって生成されたソテツは、ここで得られたものと比較されました（表S6）。いくつかの外れ値を除いて、2つの研究によって各種について得られたEDGEランクは一般的に同等であり（図S3A）、ほとんどの種の2つのランキングの差は比較的狭い分布範囲内にあります（種の75％がランキングを持っています） 50以下の差;図S3B）。 2つのEDGEランキング間で遭遇する大きな違いの多くは、特定の種の系統発生的配置の違いと、私たちの研究で適用されたより広範な系統発生的フレームワークによる可能性があります（つまり、ソテツのEDGE値は、すべての裸子植物のコンテキストで計算され、以前の研究のように個別に、58％の種がDNA配列データを持つのではなく、80％の種がDNA配列データによって表されます16）。最も注目に値するのは、2つの研究間でランキングが最も異なった16種（つまり、150を超えるランクの違い。表S6と図S3Aで強調表示された種を参照）のうち、13種がシーケンスデータで表されていないことです。その後、両方の研究で系統樹に追加されました。ランク付けにおけるこれらの大きな違いは、欠落している種の追加に関係するランダム性の要素によって説明できます。樹木推論ステップの後に組み込む必要のある遺伝子データのない種の数が多いほど、この特定のグループの全体的なED / EDGEランキングの信頼性が低くなります。

分類学的範囲に関して、ISAAC IUCN50で得られた上位100種には含まれていない、10属からの11種を含む16種を選択しました（補足表S4）。 IUCN50を支持しますが、ISAACは、現在VUまたはNTと見なされている種を識別します。これらの種は、独特の進化的特徴を示します。このリストの5つの種はED値の点でトップ10にランク付けされており、それらはすべてED値のトップ100に含まれています。これらの種の独自性は、それらが絶滅した場合に伴う潜在的な進化的損失と、それらの保全状況の変化がEDGEランキングに与える重要な影響を浮き彫りにします。その中には、イチョウに次ぐED値を示すコウヤマキ科の現存する唯一の代表である日本固有のSciadopitysverticillataが含まれています。このリストのもう1つの注目すべき種は、裸子植物の唯一の寄生種であるParasitaxus ustus（マキ科）で、ED値が6番目に高く、ISAAC変換に基づいて12番目にランク付けされています。この低木はニューカレドニア島に限定されており、ホストは1つしかないようです。Falcatifoliumtaxoides36（EDGEリストで711位）、ニューカレドニア固有のマキ科の別のメンバーです。

そのEDGEを考えるとスコアは、各IUCNカテゴリに起因する絶滅の確率に敏感です（上記を参照）。また、絶滅危惧種、つまりIUCNカテゴリCR、EN、またはVUが割り当てられている種のEDランキングも調べました（このリストにも含まれています）。分析ではCRと見なしたため、NEとDDのいずれかである種）。上位20種のEDGEのうち、上位20種の絶滅危惧種にも含まれているのは10種のみです。 EDの絶滅危惧種のトップ20リストにある他の10種は、すべてVUとして評価されています（表2）。これらの種は、EDGEリストの139位から301位の間にランク付けされています。これはさらに、IUCNカテゴリに割り当てられた絶滅の確率に対するEDGEスコアの感度を示しています。 Wollemia nobilis、Ginkgo biloba、Parasitaxus ustus（それぞれ、EDGEリストの1位、2位、139位）は、絶滅危惧種の上位20のEDリストの最初の3つの位置を占めています（表2）。続いて、EDGEリストのはるか下にある2つの種、Taiwania cryptomerioides（ヒノキ科）とCathaya argyrophylla（マツ科）が、それぞれEDGEリストの212番目と239番目にあります（表2）。どちらも東南アジアで見られる単型属に属する種です。最初のT.cryptomerioidesは、アジアで最大の樹種の1つであり、過去に頻繁に利用されたため、元の分布範囲の半分以上が減少すると推定されています。 2番目のC.argyrophyllaは中国に固有であり、化石の記録によれば、かつてははるかに広い分布を示していましたが、現在、その自然個体数は合計で1,000未満の成熟個体に減少しています。

データ不足（DD）またはデータ不足の種評価されていないもの（NE）は、予備的な絶滅危惧種（CR）ステータスを割り当てることにより、主要なEDGE分析に含まれています。研究によると、DDと見なされる哺乳類の大多数は、すでに評価されている種よりも絶滅の危機に瀕している可能性が高い37,38。優先種を見落とす可能性を回避するために、最悪のシナリオである脅威カテゴリCRが最も高いDD / NE種を割り当てることにより、EDGEランキングがどのように影響を受けるかを調査しました。これらの種のうち3つは、ステータスがCRとして確認された場合、上位20のEDGE種に含まれます（表1）。この結果は、保全資源が適切に割り当てられていることを確認するために、まだ評価されていない種の絶滅リスクを評価することの緊急性を明確に強調しています。同様に、系統発生データが独自の進化の歴史を持つ種を特定する可能性を示していますが、特に被子植物、真菌、昆虫などの大規模な生物群の場合、保存評価が行われる場合、それらが直面する脅威に関する情報はほとんどまたはまったくありません。

分析に空間情報を含めることで、上位100種のEDGE種の数が多い（> 10％）3つの地域が強調されました。中国中部（17 spp。）、中国南東部（11 spp。）、ニューカレドニア（11 spp。;図3A）。ニューカレドニアだけが種の数が多く、偶然に予想されるよりも上位100のEDGE種にかなり多くの種が含まれています（正確な二項検定;図3A）。これは、この群島にポドカルパセアエとナンヨウスギ科の種が蓄積していることで説明できます。これらは、同様の種数を持つ他の地域で見られる系統よりも古い系統です（図2および3）。 ED値が最も高い絶滅危惧種100種に対して行われた同様の分析では、同じ3つの地域（中国中南部、25 spp。;中国南東部、15 spp .;ニューカレドニア; 16 spp。）に4番目の地域が加わったことが示されました。ベトナムの地域（14 spp。）には、EDの絶滅危惧種の上位10％以上があります（図3B）。中南中国、東南アジア、ニューカレドニア、ベトナムでは、種の数が多く、EDの絶滅危惧種トップ100に、偶然に予想されるよりもはるかに多くの種が含まれています（正確な二項検定;図3B）。両方の指標（絶滅危惧種のEDGEとED）によるそれらの識別は、裸子植物の世界的な保全のためのこれらの地域の重要性を浮き彫りにします。これらの地域は高い森林破壊率に苦しんでおり、体育精子は一般に生態系の重要な構成要素であるため、EDGEスコアの高い種や絶滅危惧種のED値が高い種を保護することも、他の種の生存に貢献し、生態系の機能を維持します（たとえば、絶滅危惧種の中国の脊椎動物の70％が生息地の破壊の影響を受けています39）。特に、EDGEスコアが最も高い5種の鳥のうち2種、ズクヨタカとカグーはニューカレドニアに固有であり、保護のためのこのホットスポットの重要性をさらに強調しています。上位100種のEDGEの分布は、メキシコ（北東部と北西部）やクイーンズランド州（オーストラリア）などの地域で種の数が多いが、上位100種の中にはほとんどないため、絶滅危惧種の豊富さの分布とは対照的です。種（図3A）。同様に、種の数が比較的多い3つの地域（ニューギニア、北西メキシコ、クイーンズランド）には、EDの絶滅危惧種トップ100がないか、わずかしかありません（図3B）。これは、そのような地域における種の多様性の大部分が、進化の特徴にあまり寄与しない最近の系統の蓄積に起因することによって説明することができます。もう1つの地域では、EDGEの上位100種に含まれる種の数は少ないですが、それでも、フィリピンでは、偶然に予想されるよりもはるかに多くの種が生息しています。同じ状況は、偶然に予想されるよりも上位100のED絶滅危惧種にかなり多くの種が含まれる種の数が少ない4つの地域（南チリ、中央チリ、ラオス、台湾）でも観察されます。

他のグループとの比較を容易にするために、ここでは元のEDGEアプローチを選択しました。 EDGEのアプローチは、各種を個別に考慮し、内部の枝に関連する実際の絶滅のリスクを無視しているため、批判されています。内部支部には、この内部支部が属する他の分類群が直面する可能性のある脅威に関係なく、評価された分類群のみに応じて絶滅のリスクが割り当てられます。言い換えれば、特定の内部ブランチの存続に対する共有責任は、元のEDGEメソッドでは考慮されていません40。それにもかかわらず、単純な進化モデルと系統樹全体のランダムな絶滅の下で、最近のシミュレーションは、EDの喪失がPD41,42の喪失と相関していることを示しています。「期待されるPD」の概念を使用し、EDGEに基づいて構築する他のアプローチが開発されました。これは、密接に関連する分類群が直面する絶滅のリスクを考慮したものですが、上位の種ではその影響が明らかにならない場合もあります。 EDGEと絶滅危惧種EDは、体育精子にとって重要であると強調している地域で大きな重複がある場合でも（上記を参照;図3）、注意することも重要です。特定の地域で見つかったEDGE種の数は、絶滅危惧種のPDの量や、これらの種が確保された場合に得られると予想されるPDとは必ずしも関係しません49。

EDGEスコアが最も高い種の保護はここに提供されるリストは動的です。新しいDNA配列データ、新しいまたは改訂された評価、そして最終的には、予想されるPDに基づく方法のより一般的な実装の可用性は、次のようになります。、体育館内のユニークな進化的特徴を表す主要な系統の保存を確実にします。 ident保全のための追加の優先順位を明確にします。重要なことに、この方法は、裸子植物に対する保全プログラムの影響を測定するための貴重なベースラインを提供します。種と生態系の両方に対する人為的圧力の高まりに直面して、緊急の行動が最も重要です。したがって、生物多様性科学における進化の歴史の統合は、効果的な保全を達成するためにこれまで以上に重要であり50、51、52、53、EDGEなどのアプローチは、種の全体的な進化を説明することにより、保全活動を優先し、加速し、最適化する手段を提供します。直面する脅威。