ノンレム睡眠
ノンレム睡眠は、脳波（EEG）と視床皮質ネットワーク内での特定の振動の生成：紡錘体、デルタ波、および遅い振動。
覚醒およびレム睡眠と比較した場合、ノンレム睡眠は全体的な脳血の減少を特徴とします。流れと局所脳血流（rCBF）。 rCBFの最大の減少は、背側橋、中脳、視床、大脳基底核、前脳基底部、前頭前野、前帯状皮質、および前帯状皮質を含む一連の皮質下および皮質領域で観察されます（図1（b））。
図1.H215O PETによって評価された、正常なヒトの非REM睡眠の機能的神経解剖学：（a）非REM睡眠中のデルタパワーの関数としてrCBFが減少する脳領域（ステージ2〜4）。 （b）覚醒およびレム睡眠と比較してノンレム睡眠中にrCBFが減少する脳領域。 （a）では、各画像の上部に示されているように、画像セクションがz軸のさまざまなレベルに表示されます。カラースケールは、正規のT1強調MRI画像に重ねられた、アクティブ化されたボクセルのz値の範囲を示します。表示されるボクセルは、p & ltで有意です。多重比較の補正後0.05。異なる分析（相関（a）と減算（b））により、局所的な血流分布に関して著しく類似した結果が得られたことに注意してください。 MRI、磁気共鳴画像法; PET、陽電子放出断層撮影; rCBF、局所脳血流;レム、急速な眼球運動。 Maquet P、Degueldre C、DelfioreGなどから採用。 （1997）人間の徐波睡眠の機能的神経解剖学。 Journal of Neuroscience 17（8）：2807–2812。 Copyright 1997 by the Society forNeuroscience。
ノンレム睡眠の動物データから、脳幹と視床の活動が低下すると予想されました。 -生成メカニズム;脳幹の発火率の低下は、視床ニューロンの長い過分極と短い脱分極パターンの連続的な交代を誘発し、視床皮質ネットワーク間でノンレム睡眠リズム（スピンドル、デルタ振動、および遅い）の形成につながります。 PET技術の時間分解能が低いため（つまり、1回のスキャンは40〜90秒の範囲の期間にわたって平均化された活動です）、過分極の血行力学的影響が脱分極段階の影響よりも優勢であるため、レム睡眠リズムは、PET研究では非活性化されているように見えます。
皮質レベルでは、非活性化のパターンは均一に分布していません。確かに、ノンレム睡眠で最も活動性の低い領域は、連合野、特に眼窩前頭皮質と前帯状皮質を含む腹内側前頭前野（VMPF）にあります。 VMPFは、覚醒している休息状態で最も活発な脳領域の1つでもあり、行動の監視や意思決定などの重要な認知プロセスに関与しています。対照的に、一次運動野はノンレム睡眠中に最も不活性化された皮質領域でした。皮質活動のこの特定の分離はよく理解されていないままですが、いくつかの仮説が提案されていますが、たとえば、（1）連想領域は、覚醒時に最も活発な大脳領域であるため、一次皮質よりもノンレム睡眠リズムの影響を強く受ける可能性があります（2）睡眠強度は、地域レベルでの以前の覚醒活動と恒常的に関連しています。
楔前部は、PET研究でノンレム睡眠中に活動の低下を示す別の皮質領域です。それは、覚醒状態で特に活発な領域であり、その間、視覚的精神的イメージのプロセス、明示的な記憶の検索、および意識に関与しています。楔前部は、薬理学的鎮静、催眠状態、植物状態など、意識が低下している他の状態でも非アクティブ化されます。睡眠中の楔前部の役割はまだ不明である。ノンレム睡眠中の活動の低下は、高い覚醒活動の恒常性補償を反映している可能性があります。
前脳基底部と大脳基底核（主に線条体）も、ノンレム睡眠中に一貫して非活性化されることがわかっています。 PET睡眠研究で睡眠。前脳基底部は機能的および構造的に不均一な構造であり、ニューロンの大部分が覚醒時およびレム睡眠中の皮質活性化に関与しています。したがって、ノンレム睡眠中のその非活性化は、これらの覚醒促進ニューロンのより低い活動を反映している可能性があります。しかし、睡眠調節における大脳基底核、特に線条体の役割は推測にとどまっています。 2つの仮説が提唱されています。まず、線条体は前頭皮質と視床から大量の求心性入力を受け取ります。これらはノンレム睡眠中にも非アクティブ化されます。これらの構造は、過分極の長い段階と放電のバーストの間で同期して振動することにより、ノンレム睡眠リズムの形成に関与する可能性が最も高いです。前頭線条体と視床線条体の接続により、大脳基底核ニューロンは、これらのノンレム睡眠リズムの連続パターンに従って同様に振動する可能性があり、したがって、巨視的レベルで非活性化されているように見えます。 2番目の提案によると、線条体は脳幹の脚橋被蓋核（PPT）に投射を送り、この活性化構造の脱抑制を誘発し、その後、覚醒時に皮質の覚醒を引き起こす可能性があります。この観点から、ノンレム睡眠中の線条体の活動の低下は、覚醒傾向の低下にも関連している可能性があります。
PET研究では、ノンレム睡眠と他の段階の活動を比較しただけではありません。睡眠または覚醒の。この睡眠段階での脳活動を説明する別の方法は、rCBF値が対象のEEG活動（すなわち、電力密度）と相関する脳領域を探すことによって、ノンレム睡眠振動（スピンドルとデルタ波）の神経相関を検索することでした。シグマまたはデルタ周波数帯域で）。このアプローチを使用すると、紡錘体活動（12〜15 Hz）は視床のrCBFと負の相関関係があることが示されています。つまり、EEG記録の紡錘体周波数範囲内の電力密度が高いほど、視床活動は低くなります。この結果は、視床ニューロンの過分極とスパイクバーストの周期的な繰り返しによって支配される哺乳類の紡錘体生成メカニズムと一致しています。デルタ活動（1.5〜4 Hz）は、VMPF、前脳基底部、線条体、楔前部のrCBFと負の相関があります（図1（a））。結果として得られるマップは、レム睡眠および覚醒状態と比較してノンレム睡眠中に活性化が少ない領域の脳マップと非常に似ており（図1（b））、デルタ活動がノンレム睡眠の顕著な特徴であるという概念を強調しています。 。ただし、主な違いは、デルタと視床の活動の間に有意な相関関係がないことです。一方、視床は、他の睡眠段階や覚醒状態と比較して、ノンレム睡眠中に著しく非活性化されます。この不一致は、2種類のデルタ活動が動物で説明されていることを考慮に入れて説明できます。その生成は視床皮質ニューロンの固有の特性に依存するステレオタイプのデルタリズムと、大脳皮質切除後も持続する皮質多形デルタリズムです。したがって、デルタ相関マップは、ノンレム睡眠中の皮質デルタ波の生成に関与する脳領域を優先的に反映する可能性があります。これらの皮質で生成されたデルタ振動の生理学、およびそれらの遅いリズムとの関係は、まだ十分に理解されていません。
PET研究で見つかった非活性化パターンは、これらの脳領域がアイドル状態のままであることを意味しないことをここで強調する必要がありますノンレム睡眠中。すでに述べたように、ノンレム睡眠の振動は、視床および皮質ニューロンの過分極および脱分極段階の反復的かつ連続的な交代によって生成されます。後者は、ノンレム睡眠の遅い振動によって一時的に組織化されたニューロン発火のバーストによって特徴付けられます。 PETは、長期間にわたる脳活動を平均化するため、これらのバーストの影響を受けません。その間、長期の過分極期間による局所的な脳機能への影響は、より短い脱分極段階の影響を上回ります。この問題は、EEG機能的磁気共鳴画像法（fMRI）の組み合わせなど、より高い空間的および時間的解像度を備えた技術を使用する将来の研究で対処する必要があります。 -周波数振動。