メジャーIIの生物学 (日本語)

学習成果

• 水ポテンシャルが植物内の水の輸送方法にどのように影響するかを説明します

プラントは驚異的な水力エンジニアです。物理学の基本法則と位置エネルギーの簡単な操作のみを使用して、植物は水を高さ116メートルの木の頂上に移動させることができます（図1a）。植物はまた、水理学を使用して、岩を分割し、歩道を座屈させるのに十分な力を生成することができます（図1b）。植物は水ポテンシャルのためにこれを達成します。

図1.高さが116メートルに近い場合（a ）沿岸のレッドウッド（Sequoia sempervirens）は、世界で最も高い木です。植物の根は、（b）コンクリートの歩道を座屈させたり壊したりするのに十分な力を簡単に発生させることができ、住宅所有者や都市の維持管理部門を失望させます。 （クレジットa：Bernt Rostadによる作業の変更、クレジットb：Safety、Inc。でドライバーを教育する歩行者による作業の変更）

水ポテンシャルは、水中の位置エネルギーの尺度です。植物生理学者は、特定の水系のエネルギーには関心がありませんが、2つのシステム間の水の動きには非常に関心があります。したがって、実際には、水ポテンシャルは、特定の水サンプルと純水（大気圧および周囲温度）の間の位置エネルギーの差です。水ポテンシャルはギリシャ文字のψ（psi）で表され、メガパスカル（MPa）と呼ばれる圧力（圧力はエネルギーの形式）の単位で表されます。純水のポテンシャル（ΨwpureH2O）は、定義の便宜上、ゼロの値として指定されます（純水には多くのポテンシャルエネルギーが含まれていますが、そのエネルギーは無視されます）。したがって、植物の根、茎、または葉の水の水ポテンシャル値は、ΨwpureH2Oを基準にして表されます。

植物溶液の水ポテンシャルは、溶質濃度、圧力、重力、およびマトリックスと呼ばれる要因の影響を受けます。効果。水ポテンシャルは、次の式を使用して個々の成分に分解できます。

Ψsystem=Ψtotal=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm

ここで、 Ψs、Ψp、Ψg、およびΨmは、それぞれ溶質、圧力、重力、およびマトリックスポテンシャルを指します。 「システム」とは、土壌水（Ψsoil）、根水（Ψroot）、幹水（Ψstem）、葉水（Ψleaf）、または大気中の水（Ψatmosphere）の水ポテンシャルを指します。 。個々のコンポーネントが変化すると、システムの総水ポテンシャルが上下します。これが発生すると、水は平衡状態に移動し、水ポテンシャルの高いシステムまたはコンパートメントから水ポテンシャルの低いシステムまたはコンパートメントに移動します。これにより、2つのシステム間の水ポテンシャルの差（ΔΨ）がゼロに戻ります（ΔΨ= 0）。したがって、水が植物を通って土壌から空気に移動するためには（蒸散と呼ばれるプロセス）、Ψsoilは

Ψroot>Ψstem>Ψleaf>Ψatmosphere 。

水はΔΨに応答してのみ移動し、個々の成分には応答しません。ただし、個々の成分が合計に影響を与えるためです。 Ψシステムは、個々の成分（特にΨs）を操作することにより、植物は水の動きを制御できます。

溶質ポテンシャル

浸透ポテンシャルとも呼ばれる溶質ポテンシャル（Ψs）は、植物細胞と蒸留水中のゼロ。細胞質の一般的な値は–0.5〜–1.0MPaです。溶質は、水中で利用可能な位置エネルギーの一部を消費することにより、水ポテンシャルを低下させます（負のΨwをもたらします）。水分子は水素結合を介して溶質分子に結合できるため、溶質分子は水に溶解する可能性があります。水に結合できない油のような疎水性分子は、溶液に入ることができません。溶質分子と水の間の水素結合のエネルギーは、結合に拘束されているため、システムでの作業に使用できなくなります。言い換えれば、溶質が水系に追加されると、利用可能な位置エネルギーの量が減少します。したがって、Ψsは溶質濃度の増加とともに減少します。 ΨsはΨsystemまたはΨtotalの4つのコンポーネントの1つであるため、Ψsが減少するとΨtotalが減少します。植物細胞の内部水ポテンシャルは、細胞質の溶質含有量が高いため、純水よりも負です（図2）。この水ポテンシャルの違いにより、水は浸透の過程を経て土壌から植物の根細胞に移動します。これが、溶質ポテンシャルが浸透ポテンシャルと呼ばれることがある理由です。

植物細胞は、溶質分子を追加または削除することにより、Ψ（ひいてはΨtotal）を代謝的に操作できます。したがって、植物は、Ψを代謝的に制御する能力を介して、Ψtotalを制御できます。

図2 。2つの水系間の半透膜

図2では、平衡に達するまで、水は水ポテンシャルの高い領域から低い領域に移動します。溶質（Ψs）、圧力（Ψp）、および重力（Ψg）は、チューブの各側の総水ポテンシャル（Ψtotal右または左）に影響を与えるため、各側のΨtotalの差（ΔΨ）に影響します。 （ガラスは特に親水性ではないため、この例では、水と固体基板との相互作用による電位であるΨmは無視されます）。水は、2つのシステム（チューブの左側と右側）間の水ポテンシャルの違いに応じて移動します。

圧力ポテンシャル

膨圧ポテンシャルとも呼ばれる圧力ポテンシャル（Ψp）は、正または負の場合があります（図2）。圧力はエネルギーの表現であるため、圧力が高いほど、システム内の位置エネルギーが多くなり、その逆も同様です。したがって、正のΨp（圧縮）はΨtotalを増加させ、負のΨp（張力）はΨtotalを減少させます。細胞内の陽圧は細胞壁に封じ込められ、膨圧を生み出します。圧力ポテンシャルは通常約0.6〜0.8 MPaですが、十分に水を与えられたプラントでは1.5MPaに達する可能性があります。 1.5 MPaのΨpは、1平方インチあたり210ポンドに相当します（1.5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2）。比較として、ほとんどの自動車用タイヤは30〜34psiの圧力に保たれています。膨圧の影響の例は、葉のしおれと植物に水を与えた後のそれらの回復です（図3）。水は蒸散によって葉から失われ（しおれ点でΨp= 0 MPaに近づく）、根からの取り込みによって回復します。

植物は、Ψを操作する能力と次のプロセスによってΨpを操作できます。浸透。植物細胞が細胞質溶質濃度を増加させると、Ψsは減少し、Ψtotalは減少し、細胞と周囲の組織との間のΔΨは減少し、水は浸透によって細胞内に移動し、Ψpは増加します。 Ψpはまた、気孔の開閉を介して間接的な植物の制御下にあります。気孔の開口部は、水が葉から蒸発することを可能にし、葉のΨpとΨtotalを減らし、葉の中の水と葉柄の間のiiを増やし、それによって水が葉柄から葉に流れることを可能にします。

図3.（a）総水ポテンシャル（Ψtotal）がセルの内側よりも外側の方が低い場合、水はセルの外に移動します。そして植物はしおれます。 （b）総水ポテンシャルが植物細胞の内部よりも外部の方が高い場合、水は細胞内に移動し、膨圧（Ψp）をもたらし、植物を直立させます。 （クレジット：Victor M. Vicente Selvasによる作業の変更）

重力ポテンシャル

高さのないプラントでは、重力ポテンシャル（Ψg）は常に負の値からゼロになります。それは常にシステムから位置エネルギーを除去または消費します。重力によって水が下向きに土壌に引き寄せられ、植物内の水中の位置エネルギーの総量が減少します（Ψtotal）。植物が高ければ高いほど、水柱は高くなり、より影響力のあるΨgになります。細胞規模および短い植物では、この影響は無視でき、簡単に無視できます。ただし、巨大なセコイアのような背の高い木の高さでは、–0.1 MPa m-1の引力は、水が最も高い木の葉に到達するために克服しなければならない追加の1MPaの抵抗に相当します。植物はΨgを操作できません。

マトリックスポテンシャル

マトリックスポテンシャル（Ψm）は常に負からゼロです。乾式システムでは、乾式シードでは–2 MPaまで低くなる可能性があり、水飽和システムではゼロになります。マトリックスへの水の結合は、常にシステムから位置エネルギーを除去または消費します。 Ψmは、水と他の成分との間に水素結合を形成することによって水系のエネルギーを拘束することを伴うため、溶質ポテンシャルに似ています。ただし、溶質ポテンシャルでは、他の成分は可溶性の親水性溶質分子ですが、Ψmでは、他の成分は植物細胞壁の不溶性の親水性分子です。すべての植物細胞にはセルロース系の細胞壁があり、細胞壁のセルロースは親水性であるため、水を接着するためのマトリックスが生成されます。そのため、マトリックスポテンシャルという名前が付けられています。 Ψmは、種子や干ばつの影響を受けた土壌などの乾燥組織では非常に大きい（負）。しかし、種子が水を吸収したり、土壌が水和したりすると、すぐにゼロになります。Ψmは植物が操作することはできず、通常、水が豊富な根、茎、葉では無視されます。

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