マイクロフィラメント
すべての真核細胞に共通するこれらのフィラメントは、主に機能的に構造的であり、微小管や多くの場合中間径フィラメントとともに、細胞骨格の重要な構成要素です。マイクロフィラメントは直径5〜9ナノメートルの範囲であり、大きな張力に耐えるように設計されています。ミオシンと関連して、マイクロフィラメントは、細胞の収縮と基本的な細胞の動きに使用される力を生成するのに役立ちます。フィラメントはまた、分裂している細胞が2つの細胞にピンチオフすることを可能にし、特定の種類の細胞のアメーバ運動に関与します。
マイクロフィラメントは、アクチンと呼ばれるタンパク質でできた中実の棒です。それが細胞によって最初に生成されるとき、アクチンは球状の形で現れます(G-アクチン;図1を参照)。しかし、アクチンフィラメントとも呼ばれるマイクロフィラメントでは、分子の長い重合鎖がらせん状に絡み合って、繊維状のタンパク質(F-アクチン)を形成します。マイクロフィラメントを構成するすべてのサブユニットは、同じ向きになるように接続されています。この事実により、各マイクロフィラメントは極性を示し、フィラメントの両端は明確に異なります。この極性はマイクロフィラメントの成長速度に影響を与え、一方の端(プラス端と呼ばれる)は通常、もう一方の端(マイナス端)よりも速く組み立ておよび分解されます。
微小管とは異なり、通常、微小管は中心体から伸びています。細胞、マイクロフィラメントは通常、原形質膜で核形成されます。したがって、セルの周辺(エッジ)には、通常、最高濃度のマイクロフィラメントが含まれています。しかし、多くの外的要因と特殊なタンパク質のグループがマイクロフィラメントの特性に影響を与え、フィラメントをセルのある領域で完全に分解して別の場所で再組み立てする必要がある場合でも、必要に応じて迅速に変更できるようにします。原形質膜の真下にあるマイクロフィラメントは、細胞皮質の一部と見なされ、細胞表面の形状と動きを調節します。その結果、マイクロフィラメントは、さまざまな細胞表面突起の発達に重要な役割を果たします(図2を参照)。 )、フィロポディア、ラメリポディア、ステレオシリアを含む。
図2に示されているのは、核(青)とアクチン細胞骨格ネットワーク(緑)を標的とする蛍光プローブで染色されたインドのムンチャク鹿皮膚線維芽細胞の蛍光デジタル画像です。個々に、マイクロフィラメントは比較的柔軟です。しかし、生体は通常、アクチンフィラメントがさまざまなアクセサリータンパク質によってより大きく、はるかに強力な構造に組織化されています。マイクロフィラメントのグループが想定する正確な構造形態は、それらの主要な機能とそれらを結合する特定のタンパク質によって異なります。たとえば、マイクロスパイクと呼ばれる表面突起のコアでは、マイクロフィラメントは、タンパク質のフィンブリンを束ねることによって、密な平行な束に編成されます。フィラメントの束は、アルファアクチニンによって結合されている場合、または線維芽細胞のストレスファイバー(図2の平行な緑色のファイバー)に関連付けられている場合は、それほど密に詰め込まれていません。特に、いくつかの架橋タンパク質によって作成されたマイクロフィラメント接続は、フィラメントの束ではなく、ウェブのようなネットワークまたはゲルの形になります。
細胞の進化の歴史の過程で、アクチンは比較的変化していません。これは、すべての真核細胞が環境で直面する多くのストレスに耐えられるようにするためにアクチンフィラメントの完全性に大きく依存しているという事実とともに、アクチンを細胞を傷つけようとしている生物の優れた標的にします。したがって、それらを食べたい、または他の方法でそれらを傷つけたいと思うかもしれない捕食者を物理的に避けることができない多くの植物は、防御機構として細胞のアクチンおよびマイクロフィラメントに影響を与える毒素を生成します。たとえば、タマゴテングタケは、細胞に致命的となる可能性のあるアクチンフィラメントに結合して安定化するファロイジンと呼ばれる物質を生成します。
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