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성인 외골격의 진화

물 진드기의 주요 계통은 주로 비정형적인 애벌레 행동의 발달을 통해 현존하는 연체 Hydryphantoidea를 닮은 조상의 종과 구별되었습니다. 분산, 서식지 다양 화 및 동종을 촉진 한 패턴과 생활사. Eylaoidea와 Hydrachnoidea는 고여있는 물 서식지, 특히 임시 수영장을 이용하는 데 특화되었으며, Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea 및 Arrenuroidea는 궁극적으로 다양한 서식지에서 다양 화되고 방사되었습니다. 이 네 그룹 각각에서 그리고 아마도 Hydrovolzioidea에서 외피의 경화는 연체 조상 개체가 새로운 서식지를 침범하고 갈라지기 시작하면서 발생했습니다.

누수 지역, 샘 또는 기질과 같은 서식지에 대한 적응 하천에서는 걷거나 수영하는 운동 습관의 변화가 필요했습니다. 이끼 매트와 젖은 깔짚 서식지에 적응하는 진드기는 등쪽 표면에 물막을 끌어 당기는 친수성 외피를 개발하여 신체를 기저에 압박하고 효율적인 보행을 방해하는 데 충분한 하향 힘을 생성했습니다. 하천을 침범하는 그룹은 물의 난류와 강한 해류에 노출되지 않도록 제한된 공간을 협상하도록 설계된 쐐기 모양의 몸체를 진화 시켰습니다. 이 두 가지 유형의 서식지 모두에서 이동하려면 기어 다니는 걸음 걸이의 진화가 필요했습니다. 이 변화는 다리의 장축 방향의 변화, 다리 부분과 강모의 단축 및 두꺼움, 발톱의 확대, 다리의 움직임을 제어하기위한 더 강하고 더 무거운 근육의 발달을 포함합니다. 선과, 강모, 생식기 장과 관련된 기 절판과 공막의 확장과 배 중심부 및 측 중심부의 경화는 이러한 근육에 대해 단단한 외골격지지를 제공하는 것으로 나타났습니다. 이러한 경화 영역의 융합은 특정 그룹의 성인에서 완전한 등쪽 및 복부 보호막의 발달로 이어졌습니다. helocrene, rheocrene 및 lotic 서식지의 여러 번의 침입은 Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea 및 Arrenuroidea의 다양한 배열의 등쪽으로 평평하고 경화되어 크롤링 그룹을 발생 시켰습니다.

이러한 각 계통의 초기 진화 과정에서 , 특정 그룹은 지하 수역의 틈새 서식지와 레오 크렌 및 하천의 저류 지역을 이용하도록 적응되었습니다. 이 진드기는 눈과 외피 색소 침착을 잃는 경향이 있으며, 간질 공간에서 이동을 용이하게하기 위해 신체를 더욱 합리화해야했습니다. 결과적으로, 연체 형태는 vermiform 형태를 채택한 반면, 경화 된 진드기는 옆으로 또는 배쪽으로 극도로 압축되었습니다. 크롤링 이동 모드는 잘 경화 된 간질 속의 여러 그룹 (예 : Neomamersa, Frontipodopsis 및 Chappuisides)에서 이차적으로 수정되어 저 유산 및 지하수 서식지에서 빠르고 민첩하게 달리게되었습니다.

후기 판 게안 시대까지 , 물 진드기 내의 진화는 일시적이고 영구적 인 고여있는 물에 사는 본질적으로 연체 종의 기본 군집을 생성했으며 부분적으로는 신생 지하수, 로트 및 간질 서식지에 사는 완전히 경화 된 종을 생성했습니다. 후기 중생대, 제 3 기 및 제 4 기 동안 Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea 및 Arrenuroidea의 후속 계통 발생은 특정 서식지 내에서 전문화로 이어지는 점진적 진화의 반복적 인 패턴을 따르는 것으로 보이며, 상대적으로 빠르고 극적인 다양 화의 에피소드가 강조됩니다. 이 기간 동안 발생한 많은 계통 군의 발산은 새로운 서식지의 성공적인 침입과 관련이있는 것으로 보입니다. 주요 숙주 그룹의 폭발적인 진화와 지질 및 기후 불안정 기간에 의해 제공되는 기회에 대한 반응으로이 네 가지 수퍼 패밀리의 주요 계통 내에서 반복 된 서식지 다양 화는 신체 경화에서 여러 평행하고 수렴 된 경향을 초래했습니다. 서로 다른 클래드의 구성원은 로트 또는 틈새 서식지 (예 : Diamphidaxona 및 특정 Axonopsinae 종)에 적응하는 데 표면적으로 유사한 경막 배열을 개발했습니다. 다른 사람들은 이차적으로 침범하는 렌즈 형 서식지 (예 : 포 렐리 아 및 피오나 종)에서 동질성 감소 또는 경화 판의 손실을 겪었습니다. 마지막으로, 일부 그룹은 고여있는 물 (예 : 특정 종의 Axonopsis 및 Mideopsis)에서 수영하기 위해 적응하면서 광범위한 경화를 유지했습니다. 결과적으로 현대 공동체는 계통 발생 및 형태 적으로 매우 이질적이며 각 단일 계통 구성 요소는 특정 서식지에서 생활하기 위해 고유 한 외골격 적응을 나타냅니다.

생식기 비구의 위치와 수, 선상 및 lyrifissure의 위치, 몸판에있는 강모의 수와 배열, 족근의 발톱 수정과 같은 쉽게 관찰되고 분류 학적으로 유용한 다른 문자를 포함하는 진화 추세 다리의-아직 적절하게 설명되지 않았습니다. 예를 들어, 생식기 비구는 대부분의 Hydryphantoidea와 Lebertioidea의 생식 공에서 다발 적으로 생성되지만 생식기 플랩과 융합되거나 다른 수퍼 패밀리의 대부분의 분류군에서 생식 공 옆에있는 비구 판에 통합됩니다. 또한, 아 세타 불라의 수는 6 개의 가장 큰 수퍼 패밀리에서 각각 독립적으로 세 쌍의 다 체형 보체에서 여러 번 증식했습니다. Alberti는 물 진드기의 아 세타 불라가 삼투압 성 염화물 상피로 기능 할 수 있다고 제안했고, Barr는 초기 파생 분류군에 대한 형태 학적 데이터 분석이이 가설을 뒷받침한다고 결론지었습니다. 그러나 잘 설계된 실험을 바탕으로 비구의 기능이 명확하게 이해 될 때까지 비구 수가 증가하는 추세의 중요성은 추측에 불과합니다.

성인 물의 종종 눈에 띄고 정교한 색상 패턴 진드기는 흥미로운 수수께끼를 제시합니다. 대부분의 고대 클레이 드 (예 : Hydrachnoidea, Eylaoidea 및 Hydryphantoidea)의 구성원은 무색의 외피를 가지고 있지만 몸 전체에 분포하는 것처럼 보이는 색소 과립의 존재로 인해 육상 기생충처럼 붉은 색입니다. 틈새 서식지의 분류군을 제외한 다른 수퍼 패밀리의 구성원은 다양한 색상의 안료 과립을 대칭 적으로 배열하여 매우 독특한 패턴을 나타냅니다. 연체 분류군에서 안료는 외피 아래에 위치하지만 경화 그룹에서는 플레이트에 통합됩니다. Lebertioidea, Hygrobatoidea 및 Arrenuroidea의 잘 경화 된 분류군의 구성원은 빨간색, 주황색, 노란색, 녹색 또는 파란색의 다양한 음영 일 수 있으며 등쪽 및 복부 방패는 여러 가지 대조 색상을 결합한 복잡한 패턴을 자주 나타냅니다. 이 진드기의 등쪽 패턴은 파괴적인 위장으로 쉽게 해석 될 수 있지만 밝은 색상의 적응 형 값은 이해하기가 더 어렵습니다. 이 분류군에서 다양한 색상의 안료의 진화는 독특한 착색이 포식으로부터 보호하는 것으로 완전히 설명 할 수없는 몇 가지 선택적 이점을 제공함을 시사합니다.

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