가장자리의 체육 식물

우리는 EDGE 점수 방식을 사용하여 진화의 역사와 멸종 위험을 설명하는 체육 식물의 보존 우선 순위 목록을 만들었습니다 10. 923 종으로 구성된 연대 계통수 (84.7 %의 종 다양성, 각과와 속을 대표하는 하나 이상, 보충 표 S1)는 공개적으로 이용 가능하고 새로 생성 된 색소체 및 핵 DNA 서열에서 추론되었습니다. 계통 발생 나무는 일련의 화석 및 분자 추정치를 사용하여 보정되었고 (보충 표 S2) 누락 된 종을 해당 속에 무작위로 추가하여 종 수준의 짐 노씨 나무를 얻었습니다 (재료 및 방법 섹션 참조). 대부분의 종 (92.1 %, 1,090 종 중 1,004 종)은 IUCN Red List 평가 (버전 2015.4, 2016 년 4 월 29 일 접속)를 받았으며 샘플링은 현재 평가 된 종의 89.3 % (897 종)를 포함합니다. 평가 된 1004 종 중 401 종 (39.9 %)이 멸종 위기에 처했습니다 (취약 함, VU, 156; 멸종 위기, EN, 161; 비판적으로 멸종 위기, CR, 80; 야생에서 멸종, EW, 4), 583 종은 위협받지 않습니다 ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), 20 개는 현재 데이터 부족 (DD)으로 표시됩니다. 86 종은 아직 평가되지 않았습니다 (NE). IUCN Red List 범주를 Isaac과 동료의 원래 로그 변환 (이하 “ISAAC”) 10 및 Mooers와 동료가 제안한 IUCN50 변환 (이하 “IUCN50”)을 사용하여 멸종 확률로 변환하여 멸종 위험을 고려했습니다 30. / p>

체육 식물에 대해 얻은 상위 100 개의 EDGE 점수 (보충 표 S3)를 포유류 10,11, 새 12 및 양서류 14에 대해 발표 된 점수와 비교했습니다 (당시 상어와 친척 15에는 EDGE 점수를 사용할 수 없음). 상위 100 개 EDGE gymnosperms의 ED 점수가 세 동물 그룹에서 관찰 된 것보다 전반적으로 낮지 만, 특이 ED 점수의 수와 분포는 동물 그룹에서 얻은 점수를 초과합니다 (그림 1). 이러한 특이한 종은 보존을 위해 우선적 인 종으로 간주되어야합니다. 다른 한편으로, 상위 100 개의 겉씨 식물의 EDGE 값은 양서류를 제외하고는 동일한 값 주위를 맴도는 중앙값으로 세 동물 그룹에서 회수 된 값과 더 비슷합니다 (그림 1). 이것은 원래 EDGE 접근법을 사용하여 얻은 종 순위의 안정성을 평가하고 IUCN Red List 범주의 다른 멸종 확률 변환에서 얻은 순위와 비교해야 함을 나타냅니다. 다양한 변형이 종이 직면 한 위협을 더 잘 반영하고 장기 보존 프로그램을 위해 종의 우선 순위를 지정할 수있을만큼 충분히 안정적인 순위를 제공 할 수 있습니다 30.

그림 1

EDGE 점수 (A) 및 ED 값의 비교 상자 그림 (B) 겉씨 식물, 양서류, 새 및 포유류의 상위 100 개 EDGE 등급 종 (왼쪽에서 오른쪽으로). gymnosperms에 대한 EDGE 점수는 ISAAC 변환을 사용하여 얻은 점수이며 세 척추 동물 그룹에 대한 점수는 http://www.edgeofexistence.org/에서 얻었습니다.

IUCN50 형질 전환 30은 ISAAC 형질 전환 10에 비해 멸종 위험이 비 위협 종에 대한 멸종 위험이 낮고 멸종 위험이 멸종 위험이 높다는 것을 나타냅니다 10. 여기에서 IUCN50은이 그룹이 직면 한 높은 수준의 위협을 더 잘 반영하고 (IUCN Red List에 따라 종의 약 40 %가 위협 받음) 결과적으로 긴급 보전 조치에 대한 필요성을 더 잘 반영하기 때문에 나자 식물에 선호되었습니다. IUCN50에서 위협받지 않은 종 (LC = 0.00005, NT = 0.004)과 멸종 위기 종 (VU = 0.05, EN = 0.42, CR = 0.97)의 멸종 확률 간의 차이가 클수록 ED 값이 전체 EDGE 순위에 미치는 영향을 줄일 수 있습니다. . 반면에 ISAAC 변환은이 문제에 덜 민감하므로 (LC = 0.025, NT = 0.05; VU = 0.1, EN = 0.2, CR = 0.4) 따라서 IUCN50에 비해 ED 값이 높은 종을 선호 할 수 있습니다. 그들이 직면 한 위협. 그럼에도 불구하고 상위 9 개 EDGE 종은 두 변형 시나리오에서 동일하며,이 종의 고유성과 보존 가치를 강조합니다 (표 1). 상위 9 개 종의 유일한 차이점은 단일형 속 Wollemia (W. nobilis)와 Ginkgo (G. biloba)의 위치이며, G. biloba는 ISAAC 변형에서 1 위를 차지하고 W. nobilis는 1 위를 차지합니다. IUCN50 변환이 사용되는 경우 (표 S3). ISAAC 하의 상위 20 개 EDGE 종 중 3 개는 IUCN50 하의 상위 20 개 종에서 발견되지 않습니다 : Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10th; IUCN50, 385th), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12th; IUCN50, 139th) 및 Taiwania 크립토 메리 오이 드 (VU; ISAAC, 20 번째; IUCN50, 212 번째).이러한 크게 변동하는 순위는 S. verticillata의 경우 특히 두드러지는 IUCN50에 비해 ISAAC가 ED를 선호하는 방식을 보여줍니다 (보충 표 S3 참조). 상위 100 개 EDGE 종 (IUCN50 아래) 중 84 개 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE)가 두 접근법간에 겹치는 것으로, 이는 EDGE 방법에서 얻은 결과의 일부 타당성을 나타냅니다 (보충 그림 S1, 보충 자료). 표 S3).

표 1 분포, IUCN 레드리스트 평가, 진화 적 특성 (ED)과 함께 Gymnosperms의 상위 20 개 EDGE 종 목록 ) 값 (및 관련 순위), 진화 적 고유 및 글로벌 멸종 위기 (EDGE) 점수 (IUCN50 변환 사용).

상위 20 개 EDGE 종은 침엽수과 Araucariaceae (원숭이 퍼즐), Cupressaceae (사이프러스, 레드 우드), Podocarpaceae (yellowwoods) 및 Taxaceae (yews)에 속합니다. ED 값 점수가 가장 높은 체조는 G. biloba (315.0)이고 두 번째 인 호주 고유종 인 W. nobilis는 139.59 점 (약 2.25 배 더 작음, 표 1)입니다. 반면에 그들의 EDGE 점수는 W. nobilis가 약간 더 높았습니다 (G. biloba의 경우 4.89, W. nobilis의 경우 4.91). 울 레미 소나무 인 울레 미아 노빌리 스는 1994 년 호주의 블루 마운틴에서 온대 우림 기후가 우세한 좁은 사암 협곡에서 발견되었습니다. 꽃가루가 멸종 된 투 로니아 속 Dilwynites31,32와 거의 동일하기 때문에 일부 사람들은 살아있는 화석으로 분류했습니다. Ginkgo biloba에 대해 얻은 두 번째 순위는 주로 Ginkgoales 주문의 유일한 구성원이며 우리 분석에서 나머지 gymnosperms의 자매로서의 고립 된 위치 때문입니다 (그림 2). 널리 재배되었지만이 나무의 일부 중국 자연 개체군 만이 남아 있습니다 33. 멸종 위험을 고려하지 않고 은행 나무의 독특한 진화 역사, 그리고 한때 매우 다양한 종 그룹의 유일한 살아있는 대표자라는 사실은 보존을 최우선으로합니다. 세 번째는 브라질과 아르헨티나에서 발견 된 Araucaria angustifolia의 또 다른 일원으로, 지난 세기에 그 범위가 97 % 감소하여 비판적으로 멸종 위기에 처한 상태를 부여했습니다. EDGE 목록에있는 Araucariaceae의 세 번째 구성원은 네 번째 위치에 있으며, 뉴질랜드 북부의 kauri 나무, Agathis australis; 이 종의 보존 상태는 공식적으로 평가되지 않았습니다. 다섯 번째는 속의 두 종 중 하나 인 Acmopyle sahniana로 피지 35 섬에 성숙한 개체가 200 명 미만으로 남아 있습니다. 목록에있는 gnetophytes의 첫 번째 구성원은 열대 인도네시아 / 말레이시아 Gnetum ridleyi (27 위)로,이 종에 대해 사용할 수있는 정보가 부족하여 데이터가 부족합니다. 목록에서 가장 높은 순위의 소철류는 Microcycas calocoma (8 위)로,이 속의 유일한 종은 쿠바 고유종입니다.

그림 2

Gymnosperm dated tree (angiosperms, ferns, and fern allies have been pruned from plastid and nuclear) DNA 영역 및 923 종 (그룹 전체 종 다양성의 약 85 %)으로 구성되며 167 종의 누락 된 종이 각각의 속 내에서 무작위로 추가되었습니다 (자세한 내용은 텍스트 참조). 주문과 가족이 표시됩니다. IUCN Red List 평가는 나무 오른쪽에 색으로 표시되어 있습니다 (보라색, 야생에서 멸종 됨, 빨간색, 심각한 멸종 위기, 주황색, 멸종 위기, 노란색, 취약 함, 연녹색, 거의 위협 당함, 짙은 녹색, 최소 우려 사항, 회색, 데이터 부족하고 평가되지 않음). EDGE 점수가 표시됩니다. EDGE 등급 및 멸종 위기 종 ED 등급 (해당되는 경우)을 포함하는 짐 노씨 종의 선택 : (A) 은행 나무과 (Ginkgoaceae; EDGE 2nd, ED 1st); (B) Encephalartos altensteinii (자미과; EDGE 404th, ED 128th); (C) 라 릭스 데시 두아 (Pinaceae; EDGE 745th; ED n / a); (D) Sciadopitys verticillata (Sciadopityaceae; EDGE 385th, ED n / a); (E) Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae; EDGE 675th; ED n / a); (F) Wollemia nobilis (Araucariaceae; EDGE 1st, ED 2nd); (G) Araucaria araucana (Araucariaceae; EDGE 9th, ED 9th).

EDGE는 다른 연구에서 생산 된 소철은 여기에서 얻은 소철과 비교되었습니다 (표 S6). 몇 가지 특이 치를 제외하고 두 연구에 의해 각 종에 대해 얻은 EDGE 순위는 일반적으로 동일하며 (그림 S3A) 대부분의 종에 대한 두 순위 간의 차이는 비교적 좁은 분포 범위에 속합니다 (종의 75 %가 순위를가집니다. 50 이하의 차이; 그림 S3B). 두 EDGE 순위 사이에 발생하는 더 큰 차이는 특정 종의 다른 계통 발생 위치와 우리 연구에 적용된 더 넓은 계통 발생 프레임 워크 (즉,소철류에 대한 EDGE 값은 이전 연구에서와 같이 개별적으로 그리고 DNA 서열 데이터가있는 종의 58 %를 사용하는 대신, 모든 gymnosperms와 DNA 서열 데이터로 표시된 종의 80 %에서 계산되었습니다. 가장 주목할만한 것은 아마도 두 연구간에 순위가 가장 많이 다른 16 종 (즉, 150 개 이상의 순위 차이, 표 S6 및 그림 S3A에서 강조 표시된 종 참조) 중 13 종이 서열 데이터로 표시되지 않는다는 것입니다. 두 연구 모두에서 계통 발생 수에 후속 적으로 추가되었습니다. 순위의 이러한 큰 차이는 누락 된 종의 추가와 관련된 임의성 요소로 설명 될 수 있습니다. 수목 추론 단계에 따라 통합해야하는 유전 데이터가없는 종의 수가 많을수록이 특정 그룹에 대한 전체 ED / EDGE 순위의 신뢰성이 떨어집니다.

분류 학적 범위 측면에서 ISAAC IUCN50으로 얻은 상위 100 종에 포함되지 않은 10 속 11 종을 포함하여 16 종을 선택했습니다 (보충 표 S4). 우리는 IUCN50을 선호하지만 ISAAC는 현재 고유 한 진화 적 특징을 나타내는 VU 또는 NT로 간주되는 종을 식별합니다. 이 목록에있는 5 종의 종은 ED 값 측면에서 상위 10 위에 속하며 모두 상위 100 ED 값에 속합니다. 이 종의 독특 성은 그들이 멸종 될 경우 관련된 잠재적 인 진화 적 손실과 보존 상태의 변화가 EDGE 순위에 미치는 중요한 영향을 강조합니다. 그중에는 일본 고유의 Sciadopitys verticillata가 포함되어 있으며, 이는 G. biloba 다음으로 두 번째로 높은 ED 값을 나타내는 Sciadopityaceae의 유일한 대표자입니다. 이 목록에있는 또 다른 주목할만한 종은 ISAAC 형질 전환을 기준으로 6 번째로 높은 ED 값을 갖고 12 위를 차지한 짐 노씨의 유일한 기생 종인 Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)입니다. 이 관목은 뉴 칼레도니아 섬에만 국한되어 있는데, 그곳에는 뉴 칼레도니아 고유종 Podocarpaceae의 또 다른 일원 인 Falcatifolium taxoides36 (우리 EDGE 목록에서 711 위)라는 숙주가 하나 뿐인 것으로 보입니다.

그 EDGE가 주어집니다. 점수는 각 IUCN 범주 (위 참조)에 기인 한 멸종 확률에 민감합니다. 또한 멸종 위기 종, 즉 IUCN 범주 CR, EN 또는 VU가 할당 된 종의 ED 순위를 조사했습니다 (이 목록에도 포함됨). 분석을 위해 CR로 간주 했으므로 NE 및 DD 인 종). 상위 20 개 EDGE 종 중 10 개만이 ED 멸종 위기에 처한 상위 20 개 종에서도 발견됩니다. 상위 20 개 ED 멸종 위기 종 목록에서 발견 된 다른 10 종은 모두 VU로 평가되었습니다 (표 2). 이 종은 EDGE 목록에서 139 위와 301 위 사이에 있습니다. 이것은 IUCN 범주에 할당 된 멸종 확률에 대한 EDGE 점수의 민감도를 보여줍니다. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba 및 Parasitaxus ustus (각각 EDGE 목록에서 1 위, 2 위 및 139 위)는 멸종 위기 종 상위 20 개 ED 목록에서 처음 3 위를 차지합니다 (표 2). EDGE 목록에서 훨씬 더 아래에있는 두 종, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae)와 Cathaya argyrophylla (Pinaceae)가 각각 EDGE 목록에서 212 위와 239 위를 차지했습니다 (표 2). 둘 다 동남아시아에서 발견되는 단형 속에 속하는 종입니다. 첫 번째 나무 인 T. cryptomerioides는 아시아에서 가장 큰 수종 중 하나이며, 과거에 많이 이용되어 원래 분포 범위의 절반 이상이 감소한 것으로 추정됩니다. 두 번째 인 C. argyrophylla는 화석 기록에 따르면 중국 고유종이며 한때 훨씬 더 넓은 분포를 보였지만 자연 개체수는 이제 총 1,000 명 미만으로 줄어 들었습니다.

표 2 분포, IUCN 레드리스트 평가, 진화 적 특징 (ED 중앙값) 값 및 관련 전체 순위, 진화 적 특징을 포함한 ED 멸종 위기 상위 20 종의 Gymnosperms 목록 및 글로벌 멸종 위기 (EDGE) 점수 (IUCN50 변환 사용) 및 관련 순위.

데이터 부족 (DD) 또는 평가되지 않은 (NE)은 예비 Critically Endangered (CR) 상태를 할당하여 주요 EDGE 분석에 포함되었습니다. 연구에 따르면 DD로 간주되는 대부분의 포유류는 이미 평가 된 종보다 위협을받을 가능성이 더 높습니다 37,38. 우선 순위 종을 간과 할 가능성을 피하기 위해, 우리는 최악의 시나리오 인 가장 높은 위협 범주 CR을 가진 DD / NE 종을 할당함으로써 EDGE 순위가 어떻게 영향을 받는지 조사했습니다. 이들 중 3 개 종은 상태가 CR로 확인되면 상위 20 개 EDGE 종에 속합니다 (표 1).이 결과는 보전 자원이 적절하게 할당되었는지 확인하기 위해 아직 평가되지 않은 종에 대한 멸종 위험 평가의 시급성을 분명히 강조합니다. 마찬가지로, 고유 한 진화 역사를 가진 종을 식별 할 수있는 계통 발생 데이터의 잠재력을 보여 주지만, 특히 보존 평가를받는 혈관 식물, 곰팡이 및 곤충과 같은 대규모 유기체 그룹의 경우에 직면 한 위협에 대한 정보가 거의 또는 전혀 없습니다. 상대적으로 부족합니다.

분석에 공간 정보를 포함 시키면 EDGE 상위 100 종 중 높은 수 (> 10 %)가있는 세 지역이 강조되었습니다. 남부- 중국 중부 (17 종), 중국 남동부 (11 종) 및 뉴 칼레도니아 (11 종; 그림 3A). 뉴 칼레도니아 만이 우연히 예상했던 것보다 상위 100 개 EDGE 종에 훨씬 더 많은 종을 가진 많은 종을 가지고 있습니다 (정확한 이항 테스트; 그림 3A). 이것은 유사한 종 수를 가진 다른 지역에서 발견되는 것보다 오래된 계통 인 Podocarpaceae 및 Araucariaceae 종 의이 군도에 축적 된 것으로 설명 될 수 있습니다 (그림 2 및 3). ED 값이 가장 높은 100 개 멸종 위기 종에 대해 수행 된 유사한 분석에 따르면 동일한 세 지역 (중국 중남부, 25 종, 중국 남동부, 15 종, 뉴 칼레도니아, 16 종)이 네 번째 지역에 합류했습니다. 베트남 지역 (14 종)에는 각각 상위 ED 멸종 위기 종의 10 % 이상이 있습니다 (그림 3B). 중국 중남부, 중국 동남부, 뉴 칼레도니아 및 베트남은 우연히 예상했던 것보다 상위 100 개 ED 멸종 위기 종에 높은 종 수와 훨씬 더 많은 종을 보유하고 있습니다 (정확한 이항 테스트; 그림 3B). 두 가지 지표 (멸종 위기 종의 EDGE 및 ED)에 의한 식별은 체조 식물의 전 세계 보존을위한이 지역의 중요성을 강조합니다. 이 지역은 산림 벌채의 비율이 높고 겉씨 식물은 일반적으로 생태계의 중요한 구성 요소이므로 EDGE 점수가 높은 종 및 / 또는 ED 값이 높은 멸종 위기에 처한 종을 보존하는 것도 다른 종의 생존에 기여하고 생태계의 기능을 유지합니다 ( 예를 들어 멸종 위기에 처한 중국 척추 동물의 70 %가 서식지 파괴의 영향을받습니다 39). 특히, EDGE 점수가 가장 높은 5 가지 조류 중 2 종인 owlet-nightjar 및 kagu는 뉴 칼레도니아 고유종이며, 보존을위한이 핫스팟의 중요성을 더욱 강조합니다. 상위 100 개 EDGE 종의 분포는 전체 및 멸종 위기 종의 풍부함과 대조를 이룹니다. 멕시코 (북동부 및 북서부) 및 퀸즐랜드 (호주)와 같은 지역은 종 수가 많지만 이들 중 일부는 상위 100 개 EDGE에 속하지 않습니다. 종 (그림 3A). 마찬가지로, 상대적으로 많은 수의 종을 가진 3 개 지역 (뉴기니, 멕시코 북서부, 퀸즐랜드)에는 ED 멸종 위기에 처한 상위 100 종 중 일부가 없거나 거의 없습니다 (그림 3B). 이것은 진화 적 특징에 덜 기여하는 최근 혈통의 축적으로 인해 그러한 지역에서 종 다양성의 많은 비율로 설명 될 수 있습니다. 다른 한 지역은 상위 100 개 EDGE 종에서 적은 수의 종을 가지고 있지만 그럼에도 불구하고 우연히 예상했던 것보다 훨씬 더 많은 종을 보유한 필리핀입니다. 우연히 예상했던 것보다 ED 멸종 위기에 처한 상위 100 개 종에 훨씬 더 많은 종을 가진 종 수가 적은 4 개 지역에서도 동일한 상황이 관찰됩니다 (남부 칠레, 중부 칠레, 라오스, 대만).

그림 3

(A) 상위 100 개 EDGE 종 (IUCN50 변환 기반, 텍스트 참조) 및 (B) 분류 학적 데이터베이스 작업 그룹 (TDWG) 지리적 체계 수준 3 지리에 일치하는 상위 100 개 ED 위협 종. 빨간색 원은 EDGE / ED 종이 적은 지역을 나타내고 파란색 원은 예상보다 EDGE / ED 종이 더 많은 지역을 나타냅니다. 종 분포 데이터는 선택된 식물 군의 세계 체크리스트에서 얻었습니다. 데이터는 ArcGIS 10.169에서 표시되고 처리되었으며, 날짜 선 (180도)을 중심으로 한 Winkel I 투영법을 사용했습니다.

우리는 다른 그룹과의 비교를 용이하게하기 위해 원래 EDGE 접근 방식을 선택했습니다. EDGE 접근법은 각 종을 독립적으로 고려하고 내부 가지와 관련된 실제 멸종 위험을 무시하기 때문에 비판을 받았습니다. 내부 지점은이 내부 지점에 포함 된 다른 분류군이 잠재적으로 직면 할 수있는 위협에 관계없이 평가 된 분류군에만 의존하는 멸종 위험을 할당받습니다. 즉, 주어진 내부 브랜치의 생존에 대한 공동 책임은 원래 EDGE 방법으로 설명되지 않습니다 40. 그럼에도 불구하고 단순한 진화 모델과 계통 발생 수에 걸친 무작위 멸종 하에서 최근 시뮬레이션은 ED의 손실이 PD41,42의 손실과 관련이 있음을 보여주었습니다.”예상 PD”40,43,44,45 개념을 사용하고 EDGE를 기반으로하는 다른 접근 방식은 밀접한 관련 분류군이 직면 한 멸종 위험을 고려하는 개발되었습니다. 일부 경우에는 그 효과가 최상위 종에서 드러나지 않습니다. EDGE와 위협 ED가 큰 겹치는 영역을 가지고 있음에도 불구하고 겉씨 식물에 중요한 역할을합니다 (위 참조; 그림 3), 특정 지역에서 발견 된 EDGE 종의 수는 멸종 위기에 처한 PD의 양이나 이들 종을 확보 할 경우 얻을 것으로 예상되는 PD와 반드시 관련이있는 것은 아닙니다 49.

EDGE 점수가 가장 높은 종의 보호는 다음과 같습니다. 겉씨 식물 내에서 고유 한 진화 적 특징을 나타내는 주요 계통의 보존을 보장합니다. 여기에 제공된 목록은 동적입니다. 새로운 DNA 서열 데이터의 가용성, 새롭거나 수정 된 평가 및 궁극적으로 예상되는 PD에 기반한 방법의보다 일반적인 구현이 가능할 것입니다. ident 보존을위한 추가 우선 순위를 정합니다. 중요한 것은,이 방법은 겉씨 식물에 대한 보전 프로그램의 영향을 측정하는 귀중한 기준을 제공합니다. 종과 생태계에 대한 인위적 압력이 증가함에 따라 긴급한 조치가 가장 중요합니다. 따라서 생물 다양성 과학에 진화 사를 통합하는 것은 효과적인 보존을 달성하기 위해 그 어느 때보 다 중요하며, EDGE와 같은 접근법은 종의 전반적인 진화를 설명함으로써 보존 조치의 우선 순위를 정하고, 가속화하고, 최적화하는 수단을 제공합니다. 직면 한 위협.

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