비속 안구 운동 수면
비 REM 수면은 뇌파 (EEG)와 함께 동기화 된 상태입니다. 시상-피질 네트워크 내에서 특정 진동 생성 : 방추, 델타 파 및 느린 진동.
각성 및 REM 수면과 비교할 때 비 REM 수면은 글로벌 대뇌 혈액의 감소를 특징으로합니다. 흐름 및 지역 대뇌 혈류 (rCBF). rCBF의 가장 큰 감소는 등쪽 뇌교, 중뇌, 탈 라미, 기저핵, 기저 전뇌, 전두엽 피질, 전두엽 피질, 전두엽을 포함하는 피질 및 피질 영역 세트에서 관찰됩니다 (그림 1 (b)).
그림 1. H215O PET에 의해 평가 된 정상적인 인간 비 REM 수면의 기능적 신경 해부학 : (a) 비 REM 수면 동안 델타 파워의 함수로 rCBF가 감소하는 뇌 영역 (2-4 단계); (b) 각성 및 REM 수면과 비교하여 비 REM 수면 동안 rCBF가 감소하는 뇌 영역. (a)에서 이미지 섹션은 각 그림의 상단에 표시된대로 z 축의 다른 수준에 표시됩니다. 색상 스케일은 표준 T1 가중치 MRI 이미지에 겹쳐진 활성화 된 복셀의 z 값 범위를 나타냅니다. 표시된 복셀은 p & lt에서 중요합니다. 다중 비교 수정 후 0.05. 다른 분석 (상관 관계 (a) 대 빼기 (b))은 지역 혈류 분포 측면에서 놀랍도록 유사한 결과를 낳았습니다. MRI, 자기 공명 영상; PET, 양전자 방출 단층 촬영; rCBF, 국소 대뇌 혈류; REM, 빠른 안구 운동. Maquet P, Degueldre C, Delfiore G, et al. (1997) 인간의 느린 파 수면의 기능적 신경 해부학. 신경 과학 저널 17 (8) : 2807–2812. Copyright 1997 by the Society for Neuroscience.
비 REM 수면 동물 데이터에서 뇌간과 시상의 낮은 활동이 예상됩니다. -세대 메커니즘; 뇌간에서 발사 속도가 감소하면 시상 뉴런에서 긴 과분극과 짧은 탈분극 패턴이 순차적으로 번갈아 가며 시상 신경망 사이에서 비 REM 수면 리듬 (스핀들, 델타 진동 및 느림)이 형성됩니다. PET 기술의 낮은 시간 분해능으로 인해 (즉, 한 번의 스캔은 40 ~ 90 초 범위의 기간 동안 평균 된 활동입니다) 그리고 과분극의 혈역학 적 영향이 탈분극 단계, 뇌 영역의 영향보다 우세하기 때문에 REM 수면 리듬은 PET 연구에서 비활성화 된 것처럼 가장 많이 표현됩니다.
피질 수준에서 비활성화 패턴은 균일하게 분포되지 않습니다. 실제로, 비 REM 수면에서 활동이 가장 적은 영역은 연관 피질, 특히 안와 전두엽 및 전두엽 피질을 포함하는 복측 전두엽 피질 (VMPF)에 있습니다. VMPF는 또한 각성 휴식 상태에서 가장 활동적인 뇌 영역 중 하나이며 행동 모니터링 및 의사 결정과 같은 중요한인지 과정에 관여합니다. 대조적으로, 일차 피질은 비 REM 수면 동안 가장 적게 비활성화 된 피질 영역이었다. 피질 활동의 이러한 특정 분리는 아직 잘 이해되지 않았지만, 예를 들어 (1) 연관 영역은 깨어있는 동안 가장 활동적인 대뇌 영역이기 때문에 일차 피질보다 비 REM 수면 리듬의 영향을 더 많이받을 수 있다는 몇 가지 가설이 제안되었습니다. 그리고 (2) 수면 강도는 지역 수준에서 이전의 깨어있는 활동과 항상 관련되어 있습니다.
전구는 PET 연구에서 비 REM 수면 동안 활동이 감소 된 또 다른 피질 영역입니다. 그것은 시각 정신 이미지 프로세스, 명시 적 기억 검색 및 의식에 관여하는 동안 특히 각성 상태에서 활동적인 영역입니다. precuneus는 또한 약리학 적 진정, 최면 상태 및 식물 상태와 같은 다른 의식 저하 상태 동안 비활성화됩니다. 수면 중 precuneus의 역할은 여전히 불분명합니다. 비 REM 수면 중 활동 감소는 높은 깨어있는 활동의 항상성 보상을 반영 할 수 있습니다.
기저 전뇌 및 기저핵 (대부분 선조체)도 비 REM 동안 지속적으로 비활성화되는 것으로 밝혀졌습니다. PET 수면 연구에서 수면. 기저 전뇌는 기능적으로나 구조적으로 이질적인 구조로 대부분의 뉴런이 각성 및 REM 수면 동안 피질 활성화에 관여합니다. 따라서 비 REM 수면 중 비활성화는 이러한 각성 촉진 뉴런의 낮은 활동을 반영 할 수 있습니다. 그러나 수면 조절에서 기저핵, 특히 선조체의 역할은 추측에 불과합니다. 두 가지 가설이 제시되었습니다.첫째, 선조체는 전두엽 피질과 시상으로부터 엄청난 구 심성 입력을 수신하며, 이는 비 REM 수면 중에도 비활성화됩니다. 이러한 구조는 긴 과분극 단계와 방전 폭발 사이에서 동시에 진동함으로써 비 렘수면 수면 리듬의 형성에 가장 많이 참여합니다. 전두엽 및시 탈라 모-선조체 연결로 인해, 기저핵 뉴런은 마찬가지로 이러한 비 REM 수면 리듬 연속 패턴에 따라 진동 할 수 있으며, 따라서 거시적 수준에서 비활성화 된 것처럼 보입니다. 두 번째 제안에 따르면, 선조체는 뇌간에있는 pedunculopontine tegmental nucleus (PPT)로 돌기를 보내고이 활성화 구조의 억제를 유도하여 깨어있는 동안 피질 각성을 유발할 수 있습니다. 이러한 관점에서 비 REM 수면 중 선조체의 활동 감소는 각성 성향 감소와도 관련이있을 수 있습니다.
PET 연구는 비 REM 수면과 다른 단계 사이의 활동을 단순히 비교 한 것이 아닙니다. 수면 또는 각성. 이 수면 단계에서 뇌 활동을 설명하는 또 다른 방법은 rCBF 값이 관심있는 EEG 활동 (즉, 전력 밀도)과 상관 관계가있는 뇌 영역을 찾아 비 REM 수면 진동 (스핀들 및 델타 파)의 신경 상관 관계를 검색하는 것입니다. 시그마 또는 델타 주파수 대역). 이 접근 방식을 사용하면 스핀들 활동 (12-15Hz)이 시상에서 rCBF와 음의 상관 관계를 보이는 것으로 나타났습니다. 즉, EEG 기록에서 스핀들 주파수 범위 내의 전력 밀도가 높을수록 시상 활동이 낮아집니다. 이 결과는 시상 뉴런의 과분극 및 스파이크 버스트의 주기적 반복에 의해 지배되는 포유류의 방추 생성 메커니즘과 일치합니다. 델타 활동 (1.5–4 Hz)은 VMPF, 기저 전뇌, 선조체 및 precuneus에서 rCBF와 음의 상관 관계를 보입니다 (그림 1 (a)). 결과지도는 REM 수면 및 각성에 비해 비 REM 수면 중에 덜 활성화 된 영역의 뇌지도와 매우 유사하며 (그림 1 (b)), 델타 활동이 비 REM 수면의 두드러진 특징이라는 개념을 강조합니다. . 그러나 가장 큰 차이점은 델타와 시상 활동 사이에 유의 한 상관 관계가 없다는 것입니다. 반면 시상은 다른 수면 단계 또는 각성에 비해 비 REM 수면 중에 현저하게 비활성화됩니다. 이 불일치는 동물에서 두 가지 유형의 델타 활동이 설명되었다는 점을 고려하여 설명 할 수 있습니다. 즉, 시상 뉴런의 고유 한 특성에 따라 생성되는 고정 관념 델타 리듬과 광범위한 시상 절제술 후에도 지속되는 피질 다형성 델타 리듬입니다. 따라서 델타 상관 관계 맵은 비 REM 수면 중에 피질 델타 파의 생성과 관련된 뇌 영역을 우선적으로 반영 할 수 있습니다. 이러한 피질로 생성 된 델타 진동의 생리학 및 느린 리듬과의 관계는 여전히 잘 알려져 있지 않습니다.
PET 연구에서 발견 된 비활성화 패턴이 이러한 뇌 영역이 유휴 상태를 유지한다는 것을 의미하지 않는다는 점을 여기서 강조해야합니다. 비 REM 수면 중에. 이미 언급했듯이, 비 REM 수면 진동은 시상 및 피질 뉴런에서 과분극 및 탈분극 단계의 반복적이고 순차적 인 교대에 의해 생성됩니다. 후자는 non-REM 수면 느린 진동에 의해 일시적으로 조직 된 신경 세포의 폭발이 특징입니다. PET는 장기간에 걸쳐 뇌 활동을 평균화하기 때문에 이러한 폭발에 민감하지 않습니다.이 기간 동안 장기간 과분극 기간의 국소 뇌 기능에 대한 영향은 더 짧은 탈분극 단계의 영향을 초과합니다. 이 문제는 동기식 및 낮은 수면에 의해 지배되는 진정한 비 REM 수면 생리학에 더 가까운 활성화 패턴을 제공하는 결합 된 EEG 기능 자기 공명 영상 (fMRI)과 같은 더 높은 공간 및 시간 해상도를 가진 기술을 사용하는 향후 연구에서 해결되어야합니다. -주파수 진동.