Biology for Majors II (Norsk)

Planter er fenomenale hydrauliske ingeniører. Ved å bare bruke fysikkens grunnleggende lover og den enkle manipuleringen av potensiell energi, kan planter flytte vann til toppen av et 116 meter høyt tre (figur 1a). Planter kan også bruke hydraulikk for å generere nok kraft til å splitte bergarter og spenne fortau (figur 1b). Planter oppnår dette på grunn av vannpotensial.

Figur 1. Med høyder på nær 116 meter, (a ) kystved (Sequoia sempervirens) er de høyeste trærne i verden. Planterøtter kan lett generere nok kraft til (b) å spenne og knuse betongfortau, til stor forferdelse for huseiere og byvedlikeholdsavdelinger. (kreditt a: modifisering av arbeid av Bernt Rostad; kreditt b: modifisering av arbeid av fotgjengere som utdanner drivere om sikkerhet, Inc.)

Vannpotensial er et mål på potensiell energi i vann. Plantefysiologer er ikke interessert i energien i et bestemt vandig system, men er veldig interessert i vannbevegelse mellom to systemer. Rent praktisk er vannpotensialet derfor forskjellen i potensiell energi mellom en gitt vannprøve og rent vann (ved atmosfæretrykk og omgivelsestemperatur). Vannpotensial er betegnet med den greske bokstaven ψ (psi) og uttrykkes i trykkenheter (trykk er en form for energi) kalt megapascal (MPa). Potensialet for rent vann (Ψwpure H2O) betegnes, per definisjon, som en verdi på null (selv om rent vann inneholder rikelig med potensiell energi, ignoreres den energien). Vannpotensialverdier for vannet i en planterot, stamme eller et blad blir uttrykt i forhold til pwpure H2O.

Vannpotensialet i planteoppløsninger påvirkes av konsentrasjon av løsemiddel, trykk, tyngdekraft og faktorer som kalles matrise effekter. Vannpotensialet kan brytes ned i de enkelte komponentene ved hjelp av følgende ligning:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

hvor Ψs, Ψp, Ψg og Ψm refererer til henholdsvis oppløste, trykk-, tyngdekrafts- og matriske potensialer. «System» kan referere til vannpotensialet i jordvannet (Ψjord), rotvannet (Ψrotet), stengelvannet (Ψstemmen), bladvannet (Ψbladet) eller vannet i atmosfæren (Ψatmosfæren): hvilket som helst vandig system som vurderes Når de enkelte komponentene endres, øker eller senker de det totale vannpotensialet i et system. Når dette skjer, beveger vannet seg for å komme i likevekt, og beveger seg fra systemet eller rommet med et høyere vannpotensial til systemet eller rommet med et lavere vannpotensial. Dette bringer forskjellen i vannpotensial mellom de to systemene (ΔΨ) tilbake til null (ΔΨ = 0). Derfor må Ψjord være > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosfære .

Vann beveger seg bare som svar på ΔΨ, ikke som respons på de enkelte komponentene. Imidlertid fordi de enkelte komponentene påvirker den totale Ψsystem, ved å manipulere de enkelte komponentene (spesielt Ψs), kan et anlegg kontrollere vannbevegelsen.

Solute Potential

Solute potential (Ψs), også kalt osmotisk potensial, er negativt i et plantecelle og null i destillert vann. Typiske verdier for cellecytoplasma er –0,5 til –1,0 MPa. Oppløste stoffer reduserer vannpotensialet (noe som resulterer i en negativ )w) ved å forbruke noe av den potensielle energien som er tilgjengelig i vannet. Oppløste molekyler kan oppløses i vann fordi vannmolekyler kan binde seg til dem via hydrogenbindinger; et hydrofobt molekyl som olje, som ikke kan binde seg til vann, kan ikke gå i oppløsning. Energien i hydrogenbindingen mellom oppløste molekyler og vann er ikke lenger tilgjengelig for å utføre arbeid i systemet fordi den er bundet i bindingen. Med andre ord reduseres mengden tilgjengelig potensiell energi når oppløste stoffer tilsettes et vandig system. Dermed avtar Ψs med økende konsentrasjon av løsemiddel. Fordi Ψs er en av de fire komponentene i Ψsystem eller Ψtotal, vil en reduksjon i causes føre til en reduksjon i Ψtotal. Det indre vannpotensialet til en plantecelle er mer negativt enn rent vann på grunn av cytoplasmaets høye oppløste innhold (figur 2). På grunn av denne forskjellen i vann vil potensielt vann bevege seg fra jorden til plantens rotceller via osmoseprosessen. Dette er grunnen til at oppløst potensial noen ganger kalles osmotisk potensiale.

Planteceller kan metabolsk manipulere Ψs (og i forlengelse Ψtotal) ved å legge til eller fjerne oppløste molekyler. Derfor har planter kontroll over Ψtotal via deres evne til å utøve metabolsk kontroll over Ψs.

Figur 2 .En semipermeabel membran mellom to vandige systemer

I figur 2 vil vann bevege seg fra et område med høyere til lavere vannpotensial til likevekt er nådd. Oppløste stoffer (Ψs), trykk (Ψp) og tyngdekraften (Ψg) påvirker det totale vannpotensialet for hver side av røret (right totalt til høyre eller venstre), og derfor forskjellen mellom Ψ totalt på hver side (ΔΨ). (Ψm, potensialet på grunn av interaksjon mellom vann og faste underlag, blir ignorert i dette eksemplet fordi glass ikke er spesielt hydrofilt). Vann beveger seg som svar på forskjellen i vannpotensial mellom to systemer (venstre og høyre side av røret).

Trykkpotensial

Trykkpotensial (Ψp), også kalt turgorpotensial, kan være positivt eller negativt (figur 2). Fordi trykk er et uttrykk for energi, jo høyere trykk, jo mer potensiell energi i et system, og omvendt. Derfor øker en positiv Ψp (kompresjon) Ψtotal, og en negativ Ψp (spenning) reduseres Ψtotal. Positivt trykk inne i celler er inneholdt av celleveggen, og produserer turgortrykk. Trykkpotensialer er vanligvis rundt 0,6–0,8 MPa, men kan nå så høyt som 1,5 MPa i et vannet anlegg. En Ψp på 1,5 MPa tilsvarer 210 pund per kvadrattomme (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). Til sammenligning holdes de fleste bildekk ved et trykk på 30–34 psi. Et eksempel på effekten av turgortrykket er visning av blader og restaurering av dem etter at planten har blitt vannet (figur 3). Vann går tapt fra bladene via transpirasjon (nærmer seg Ψp = 0 MPa ved visningspunktet) og gjenopprettes ved opptak via røttene.

En plante kan manipulere Ψp via sin evne til å manipulere Ψs og ved prosessen med osmose. Hvis en plantecelle øker den cytoplasmatiske oppløste konsentrasjonen, vil Ψs avta, Ψtotal vil avta, ΔΨ mellom cellen og det omkringliggende vevet vil avta, vann vil bevege seg inn i cellen ved osmose, og Ψp vil øke. Ψp er også under indirekte anleggskontroll via åpning og lukking av stomata. Stomatale åpninger tillater vann å fordampe fra bladet, reduserer Ψp og Ψtotal av bladet og øker ii mellom vannet i bladet og petiole, og lar vann strømme fra petiole inn i bladet.

Figur 3. Når (a) total vannpotensial (Ψtotal) er lavere utenfor cellene enn inne, beveger vann seg ut av cellene og planten vilter. Når (b) det totale vannpotensialet er høyere utenfor plantecellene enn inne, beveger vann seg inn i cellene, noe som resulterer i turgortrykk (Ψp) og holder planten oppreist. (kreditt: modifikasjon av arbeid av Victor M. Vicente Selvas)

Gravity Potential

Gravity potential (Ψg) er alltid negativ til null i et anlegg uten høyde. Det fjerner eller forbruker alltid potensiell energi fra systemet. Tyngdekraften trekker vann nedover til jorden, og reduserer den totale mengden potensiell energi i vannet i planten (totalt). Jo høyere planten er, jo høyere blir vannsøylen, og jo mer innflytelsesrik blir Ψg. I mobilskala og i korte planter er denne effekten ubetydelig og lett ignorert. Men over høyden på et høyt tre som et gigantisk kystved, tilsvarer tyngdekraften på –0,1 MPa m-1 ekstra 1 MPa motstand som må overvinnes for at vann skal nå bladene til de høyeste trærne. Planter klarer ikke å manipulere Ψg.

Matrisk potensial

Matrisk potensial ((m) er alltid negativ til null. I et tørt system kan det være så lavt som –2 MPa i et tørt frø, og det er null i et vannmettet system. Binding av vann til en matrise fjerner eller forbruker alltid potensiell energi fra systemet. Ψm ligner på oppløst potensial fordi det innebærer å binde opp energien i et vandig system ved å danne hydrogenbindinger mellom vannet og en annen komponent. Imidlertid, i oppløst potensial, er de andre komponentene oppløselige, hydrofile oppløste molekyler, mens i ,m er de andre komponentene uoppløselige, hydrofile molekyler i plantecelleveggen. Hver plantecelle har en cellulosecellevegg og cellulosen i celleveggene er hydrofil, og produserer en matrise for vedheft av vann: derav navnet matrisk potensial. Ψm er veldig stort (negativt) i tørt vev som frø eller tørkepåvirket jord. Imidlertid går det raskt til null når frøet tar opp vann eller jorda hydrerer.Ψm kan ikke manipuleres av planten og ignoreres vanligvis i velvannede røtter, stilker og blader.

Bidra!

Forbedre denne sidenFinn ut mer