Gymnosperms on the EDGE (Norsk)

Vi produserte en prioritetsliste for bevaring av gymnosperms som redegjør for deres evolusjonære historie og utryddelsesrisiko ved å bruke EDGE-tilnærmingsmetoden10. Et datert fylogenetisk tre som består av 923 arter (84,7% av artsmangfoldet med minst en representant for hver familie og slekt; tilleggstabell S1) ble utledet fra offentlig tilgjengelige og nylig genererte plastid- og nukleære DNA-sekvenser. Det fylogenetiske treet ble kalibrert ved hjelp av et sett med fossiler og molekylære estimater (tilleggstabell S2), og manglende arter ble tilfeldig lagt til deres tilsvarende slekt for å oppnå et artnivå av gymnospermer (se avsnittet om materialer og metoder). Flertallet av artene (92,1%; 1004 av de 1090 artene) har IUCN-rødlistevurderinger (versjon 2015.4; åpnet 29. april 2016), og prøvetakingen vår dekker 89,3% (897 arter) av arten som for tiden blir evaluert. Av de 1004 vurderte artene er 401 (39,9%) truet (sårbar, VU, 156; truet, EN, 161; kritisk truet, CR, 80; utryddet i naturen, EW, 4) og 583 er ikke truet ( Nær truet, NT, 167; Minst bekymring, LC, 416), mens 20 for øyeblikket er oppført som Data Deficient (DD). Åttiseks arter er ennå ikke evaluert (NE). Risiko for utryddelse ble tatt i betraktning ved å konvertere IUCN-rødlistekategorier til sannsynlighet for utryddelse ved hjelp av den opprinnelige logaritmiske transformasjonen av Isaac og kolleger (heretter «ISAAC») 10 og IUCN50-transformasjonen (heretter «IUCN50») foreslått av Mooers og kollegaer30. / p>

De 100 beste EDGE-poengene oppnådd for gymnospermer (tilleggstabell S3) ble sammenlignet med de som ble publisert for pattedyr10,11, fugler12 og amfibier14 (EDGE-score ikke tilgjengelig for haier og slektninger15 på den tiden). Selv om ED-poengene til de 100 beste EDGE-gymnospermene generelt er lavere enn de som er observert for de tre dyregruppene, overstiger antallet og fordelingen av outlier ED-poeng de som oppnås for dyregruppene (figur 1). Disse avvikende artene bør betraktes som prioriterte arter for bevaring. På den annen side er EDGE-verdiene til de 100 beste gymnospermer mer sammenlignbare med de som ble gjenvunnet for de tre dyregruppene, med medianer som svever rundt den samme verdien, bortsett fra kanskje for amfibier (figur 1). Dette indikerer at stabiliteten til artsrangeringer oppnådd ved bruk av den opprinnelige EDGE-tilnærmingen10 gjenstår å bli evaluert og sammenlignet med rangeringer oppnådd under andre transformasjoner av utryddelsessannsynlighet i IUCN-rødlistekategoriene. Det er mulig at forskjellige transformasjoner bedre vil gjenspeile truslene som artene møter og gi en rangering som er tilstrekkelig stabil til å tillate prioritering av arter for langsiktige bevaringsprogrammer30.

IUCN50-transformasjonen30 tilskriver ikke-truede arter en lavere utryddelsesrisiko og en høyere utryddelsesrisiko for truede arter sammenlignet med ISAAC-transformasjonen10. Her ble IUCN50 favorisert for gymnospermer fordi det bedre gjenspeiler det høye nivået av trusler denne gruppen står overfor (ca. 40% av artene er truet basert på IUCNs rødliste) og følgelig deres behov for presserende bevaringsaksjoner. Den større forskjellen mellom sannsynligheten for utryddelse av ikke-truede (LC = 0,00005, NT = 0,004) og truede (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) arter under IUCN50 kan redusere bidraget til ED-verdier til den totale EDGE-rangering . På den annen side er ISAAC-transformasjonen mindre følsom for dette problemet (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) og kan derfor favorisere arter med høye ED-verdier sammenlignet med IUCN50, uavhengig av trusselen de møter. Likevel er de ni beste EDGE-artene de samme under begge transformasjonsscenariene, noe som understreker det unike med disse artene og deres bevaringsverdi (tabell 1). Den eneste forskjellen mellom de ni beste arter er posisjonen til de monotypiske slektene Wollemia (W. nobilis) og Ginkgo (G. biloba), med G. biloba funnet i første posisjon under ISAAC-transformasjonen, mens W. nobilis opptar den første rangen når IUCN50-transformasjonen brukes (tabell S3). Tre av de 20 beste EDGE-artene under ISAAC finnes ikke blant de 20 beste artene under IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10., IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.), og Taiwania kryptomerioider (VU; ISAAC, 20.; IUCN50, 212.).Disse sterkt svingende rangeringene viser hvordan ISAAC favoriserer ED sammenlignet med IUCN50, noe som er spesielt fremtredende i tilfelle S. verticillata (se tilleggstabell S3). Blant de 100 beste EDGE-artene (under IUCN50) overlapper 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) mellom de to tilnærmingene, noe som indikerer en viss validitet i resultatene oppnådd fra EDGE-metoden (Supplerende Fig. S1; Supplerende Tabell S3).

Atten av topp 20 EDGE-arter tilhører bartrærfamiliene Araucariaceae (apeoppgaver), Cupressaceae (sypresser, redwoods), Podocarpaceae (yellowwoods) og Taxaceae (yews). Gymnospermen med høyest ED-verdipoengsum er G. biloba med 315,0, mens den andre, den australske endemiske W. nobilis, har en poengsum på 139,59 (ca. 2,25 ganger mindre; tabell 1). Deres EDGE-poeng er derimot mer like, med W. nobilis bare litt høyere (4,89 for G. biloba vs 4,91 for W. nobilis). Wollemia nobilis, Wollemi-furuen, ble oppdaget i Blue Mountains i Australia i 1994, i smale sandsteinskløfter hvor et varmt temperert regnskogsklima hersker. Den har blitt merket som en levende fossil av noen fordi dens pollen er nesten identisk med den utdøde Turonian-slekten Dilwynites31,32. Den andre rang oppnådd for Ginkgo biloba skyldes i stor grad den isolerte posisjonen som det eneste medlemmet av ordenen Ginkgoales og som søster til resten av gymnospermer i vår analyse (fig. 2). Selv om det er mye dyrket, er det bare noen få kinesiske naturlige populasjoner av dette treet som er igjen33. Selv uten å ta hensyn til utryddelsesrisikoen, gjør den unike evolusjonære historien til Ginkgo, og det faktum at den er den eneste levende representanten for en en gang svært variert gruppe av arter34, bevaring av den høyeste prioritet. For det tredje er Araucaria angustifolia, et annet medlem av Araucariaceae, funnet i Brasil og Argentina hvor rekkevidden har redusert med 97% i forrige århundre, noe som gir den den kritisk truede statusen. Et tredje medlem av Araucariaceae på EDGE-listen finnes i fjerde posisjon, kauritreet, Agathis australis fra Nord-New Zealand; bevaringsstatus for denne arten er ikke formelt vurdert. Femte er Acmopyle sahniana, en av to arter i slekten, med færre enn 200 modne individer igjen på øyene Fiji35. Det første medlemmet av gnetofytter på listen er den tropiske indonesiske / malaysiske Gnetum ridleyi (27.), oppført som mangelfull på grunn av den sparsomme informasjonen som er tilgjengelig for denne arten. Den høyest plasserte syklusen på listen er Microcycas calocoma (8.), den eneste arten av denne slekten som er endemisk til Cuba.

EDGE rangerer for sykluser produsert av en annen studie16 ble sammenlignet med de som ble oppnådd her (tabell S6). Bortsett fra noen få avvik, er EDGE-rangene oppnådd for hver art av de to studiene generelt ekvivalente (figur S3A), og forskjellen mellom de to rangeringene for de fleste arter faller innenfor et relativt smalt fordelingsområde (75% av artene har en rangering forskjell på 50 eller mindre; Fig. S3B). Mange av de større forskjellene som oppstår mellom de to EDGE-rangeringene, er sannsynligvis på grunn av den forskjellige fylogenetiske plasseringen av visse arter og det bredere fylogenetiske rammeverket som ble brukt i studien vår (dvs.EDGE-verdier for cykader beregnet i sammenheng med alle gymnospermer og med 80% av arten representert av DNA-sekvensdata, i stedet for separat og med 58% av arter med DNA-sekvensdata som i forrige studie16). Mest bemerkelsesverdig er kanskje at blant de 16 artene som rangeringen skilte seg mest mellom de to studiene (dvs. mer enn 150 rangforskjeller; se fremhevede arter i tabell S6 og fig. S3A), er 13 ikke representert med sekvensdata, dvs. de har blitt lagt senere til fylogenetiske trær i begge studiene. Disse store forskjellene i rangering kan forklares med elementet av tilfeldighet involvert i tilsetningen av manglende arter. Jo høyere antall arter uten genetiske data som må inkorporeres i følge trinnet for treinferens, desto mindre pålitelig blir den samlede ED / EDGE-rangeringen for denne gruppen.

Når det gjelder taksonomisk dekning, er ISAAC valgte 16 arter, inkludert 11 arter fra 10 slekter, ikke representert blant de 100 beste arter oppnådd med IUCN50 (tilleggstabell S4). Selv om vi favoriserer IUCN50, identifiserer ISAAC arter som for tiden betraktes som VU eller NT, som viser unik evolusjonær egenart. Fem av artene på denne listen er rangert blant de 10 beste når det gjelder ED-verdi, og alle er blant de 100 beste ED-verdiene. Det unike med disse artene fremhever det potensielle evolusjonstapet som er involvert hvis de blir utryddet og den viktige effekten en endring i deres bevaringsstatus vil ha på EDGE-rangeringen. Inkludert blant dem er den japanske endemiske Sciadopitys verticillata, den eneste eksisterende representanten for Sciadopityaceae, som viser den nest høyeste ED-verdien etter G. biloba. En annen bemerkelsesverdig art på denne listen er den eneste parasittiske arten av gymnosperm, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), som har den 6. høyeste ED-verdien og rangert 12. basert på ISAAC-transformasjonen. Denne busken er begrenset til øya Ny-Caledonia, der den ser ut til å ha bare en vert, Falcatifolium taxoides36 (rangert 711 på vår EDGE-liste), et annet medlem av Podocarpaceae som er endemisk til Ny-Caledonia.

Gitt at EDGE score er følsomme for sannsynligheten for utryddelse tilskrevet hver IUCN-kategori (se ovenfor), vi undersøkte også ED-rangering av truede arter, dvs. arter som er tildelt IUCN-kategoriene CR, EN eller VU (vi inkluderer også i denne listen artene som enten er NE og DD, da vi betraktet dem som CR for våre analyser). Bare 10 av de 20 beste EDGE-artene finnes også i de 20 beste ED-artene. De øvrige 10 artene som er funnet i topp 20 av ED-truede arter, er alle vurdert som VU (tabell 2); disse artene er rangert mellom de 139. og 301. posisjonene i EDGE-listen. Dette demonstrerer ytterligere følsomheten til EDGE-poeng til sannsynligheten for utryddelse som er tildelt IUCN-kategorier. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba og Parasitaxus ustus (henholdsvis 1., 2. og 139. på EDGE-listen) inntar de tre første posisjonene på topp 20 ED-listen over truede arter (tabell 2). De blir fulgt av to arter som finnes mye lenger nede på EDGE-listen, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) og Cathaya argyrophylla (Pinaceae), henholdsvis 212 og 239 på EDGE-listen (tabell 2). Begge er arter som tilhører monotypiske slekter som finnes i Sørøst-Asia. Den første, T. cryptomerioides, er en av de største treslagene i Asia, som tidligere ble kraftig utnyttet, noe som førte til en estimert reduksjon på mer enn halvparten av det opprinnelige distribusjonsområdet. Den andre, C. argyrophylla, er endemisk mot Kina og hadde en gang en mye bredere distribusjon, ifølge fossile opptegnelser, men dens naturlige populasjoner er nå redusert til totalt mindre enn tusen modne individer.

Artene som enten er Data Deficient (DD) eller som ikke er evaluert (NE) ble inkludert i vår viktigste EDGE-analyse ved å tildele dem en foreløpig kritisk truet (CR) status. Studier har vist at flertallet av pattedyr som betraktes som DD, er mer sannsynlig å bli truet enn arten som allerede er vurdert37,38. For å unngå muligheten for å overse prioriterte arter, undersøkte vi hvordan EDGE-rangeringer ville bli påvirket ved å tildele DD / NE-arter med den høyeste trusselskategorien CR, det verste tilfellet. Tre av disse artene forekommer blant de 20 beste EDGE-artene, hvis deres status er bekreftet som CR (tabell 1).Dette resultatet viser tydelig at det haster med å evaluere utryddelsesrisiko for arter som ennå ikke er vurdert for å sikre at bevaringsressursene blir tildelt tilstrekkelig. På samme måte viser det potensialet med fylogenetiske data for å identifisere arter med unike evolusjonshistorier, men med liten eller ingen informasjon om truslene de møter, spesielt når det gjelder store grupper av organismer som angiospermer, sopp og insekter, som bevaringsvurderinger er gjort for. forblir relativt knappe.

Inkludering av romlig informasjon i analysene våre markerte tre regioner med et høyt antall (> 10%) av topp 100 EDGE-arter: Sør- Sentral-Kina (17 spp.), Sørøst-Kina (11 spp.) Og Ny-Caledonia (11 spp .; Fig. 3A). Bare Ny-Caledonia har et høyt antall arter med betydelig flere arter blant de 100 beste EDGE-artene enn forventet ved en tilfeldighet (Exact Binomial Test; Fig. 3A). Dette kan forklares med akkumuleringen på denne øygruppen av arter av Podocarpaceae og Araucariaceae, som er eldre linjer enn de som finnes i andre regioner med lignende arter (figur 2 og 3). En lignende analyse utført på de 100 truede artene med de høyeste ED-verdiene viste at de samme tre regionene (Sør-Sentral-Kina, 25 spp.; Sørøst-Kina, 15 spp.; Ny-Caledonia; 16 spp.), Sammen med en fjerde region, Vietnam (14 spp.), har hver mer enn 10% av de beste ED-truede artene (figur 3B). Sør-Sentral-Kina, Sørøst-Kina, Ny-Caledonia og Vietnam har høyt artsantall og betydelig flere arter blant de 100 beste ED-truede artene enn forventet ved en tilfeldighet (Nøyaktig binomial test; Fig. 3B). Identifiseringen deres av begge beregningene (EDGE og ED av truede arter) fremhever viktigheten av disse regionene for den globale bevaringen av gymnospermer. Disse områdene har hatt høye avskogingshastigheter, og siden gymnospermer generelt er viktige komponenter i økosystemet, vil bevaring av arter med høy EDGE-score og / eller truede arter med høye ED-verdier også bidra til å overleve andre arter og opprettholde funksjonen til økosystemene ( f.eks. 70% av truede kinesiske virveldyr er berørt av ødeleggelse av habitat39). Spesielt er to av de fem fugleartene med topp EDGE-poeng12, uglen-nattkar og kagu, endemiske i Ny-Caledonia, og understreker ytterligere viktigheten av dette hotspot for bevaring. Fordelingen av de 100 beste EDGE-artene står i kontrast til de med total og truet artsrikdom, med regioner som Mexico (Nordøst og Nordvest) og Queensland (Australia) som har et høyt antall arter, men med få av disse blant de 100 beste EDGE arter (fig. 3A). Likeledes har tre regioner med relativt stort antall arter (Ny Guinea, Nordvest-Mexico, Queensland) ingen eller bare få av de 100 beste ED-truede artene (figur 3B). Dette kan forklares med en stor andel av artsmangfoldet i slike regioner som følge av akkumulering av nylige linjer som bidrar mindre til evolusjonær egenart. Én annen region har et lavt antall arter blant de 100 beste EDGE-artene, men har likevel betydelig flere arter enn tilfeldig forventet, Filippinene. Den samme situasjonen observeres også for fire regioner med lite antall arter som har betydelig flere arter i de 100 beste ED-truede artene enn forventet ved en tilfeldighet (Sør-Chile, Central Chile, Laos, Taiwan).

Vi valgte her den opprinnelige EDGE-tilnærmingen for å lette sammenligningen med andre grupper. EDGE-tilnærmingen har blitt kritisert fordi den vurderer hver art uavhengig og dermed ignorerer den faktiske utryddelsesrisikoen knyttet til indre grener. De interne filialene tildeles en risiko for utryddelse avhengig av taksen som bare vurderes, uavhengig av truslene som de andre taxaene som denne interne filialen utsettes for, står overfor. Med andre ord blir ikke det delte ansvaret for overlevelsen av en gitt intern gren redegjort for under den opprinnelige EDGE-metoden40. Likevel, under enkle evolusjonære modeller og tilfeldig utryddelse over fylogenetiske trær, har nylige simuleringer vist at tapet av ED er korrelert med tapet av PD41,42.Andre tilnærminger som bruker begrepet «forventet PD» 40,43,44,45 og bygger videre på EDGE er utviklet som vurderer risikoen for utryddelse av nært beslektede taksa, selv om deres virkning i noen tilfeller ikke blir avslørt hos de beste artene. av en gitt liste (f.eks. 45,46,47,48). Det er også viktig å merke seg at selv om EDGE og truet ED har stor overlapping i regionene fremhever de det som viktig for gymnospermer (se ovenfor; Fig. 3), antall EDGE-arter som finnes i et gitt område, er ikke nødvendigvis relatert til mengden truet PD eller forventet PD som er oppnådd hvis disse artene skulle sikres49.

Beskyttelsen av arter med høyest EDGE-score vil sikre bevaring av nøkkellinjer som representerer unike evolusjonære trekk innen gymnospermer. Listen gitt her er dynamisk. Tilgjengeligheten av nye DNA-sekvensdata, nye eller reviderte vurderinger og til slutt den mer generelle implementeringen av metoder basert på forventet PD, vil sannsynligvis ident ify ytterligere prioriteringer for bevaring. Det er viktigere at denne metoden gir en verdifull grunnlinje som måles effekten av bevaringsprogrammer på gymnospermer. Hastende handlinger er av største betydning i møte med økende menneskeskapt trykk på både arter og økosystemer. Integrasjonen av evolusjonær historie i biologisk mangfoldsvitenskap er således viktigere enn noensinne for å oppnå effektiv bevaring50,51,52,53 og tilnærminger som EDGE gir et middel for å prioritere, akselerere og optimalisere bevaringstiltak ved å ta høyde for den generelle utviklingen av en art og truslene den står overfor.