Definisjon
Retikulær formasjon er et nevronnettverk i hjernestammen som muliggjør bevissthet, sensorisk og motorisk funksjon, og endokrin og nevrotransmitterregulering . Denne delen av sentralnervesystemet, spredt i tre hovedkolonner fra den ene enden av hjernestammen til den andre, er et kjerne-relépunkt som forbinder nervene i ryggmargen med hjernen via efferente og afferente nevroner. Dens fulle utvalg av funksjoner er ikke helt kjent.
Retikulær formasjonsfunksjon
Retikulær formasjonsfunksjon involverer et bredt spekter av autonome, sensoriske, motoriske, atferdsmessige, kognitive og humør- baserte svar. Det fungerer sammen med andre regioner i sentralnervesystemet for å tillate komplekse oppgaver som regulering av vår bevissthetstilstand, følelsesbehandling, visuell koordinering, kardiovaskulær kontroll og holdning. Omtrent 100.000.000 impulser mottas i retikulær formasjon (RF) hvert eneste sekund!
Du kan skille funksjonene til retikulær formasjon ved å se på sine to systemer. Dette er det stigende retikulære aktiveringssystemet (ARAS) som bringer sensoriske meldinger fra RF til hjernebarken og omvendt, og det synkende retikulære systemet (DRS) som bringer meldinger til og fra motorneuronene i ryggmargen. Du bør se begge systemene som to deler av et enkelt parallelt system; de fungerer samtidig, og hjernestammen retikulær formasjon modulerer hvor mange meldinger som behandles. De to systemene (ARAS og DRS) påvirker hverandre. Det er derfor, hvis du ser på en virkelig skummel skrekkfilm, blir musklene dine anspente – både følelsene dine og musklene dine reagerer. Og når det skumleste øyeblikket er over, slapper du av. Gruppebetegnelsen for retikulært aktiveringssystem eller RAS heter forvirrende, da det ikke bare aktiverer men deaktiverer tilknyttede nevroner.
ARAS er oftest beskrevet som regulator for bevissthet og opphisselse; det videreformidler informasjon om mange andre prosesser, inkludert respirasjonsfrekvens, hostesvar, hjerterytme og tygging (tygging). Det er rapportert at tygging opprettholder kognitiv funksjon ved å stimulere RF – fravær av mastiksjon er assosiert med demens og forstyrrede søvnmønstre. Dette viser hvor nært våre muskelbevegelser, kognitive funksjoner og bevissthet henger sammen.
Eksempler på retikulær dannelse
Et eksempel på retikulær formasjon av aktivering og deaktivering av tilbakemelding vil være at noen slumrer i løpet av en lang periode reise. Gradvis begynner personens hjerneaktivitet å falle, og mindre informasjon sendes fra hvilende hjernebark til retikulært system via ARAS. Når vedkommende oppnår rask øyebevegelse (REM) søvn, faller hans eller hennes muskeltonekontroll raskt for å produsere atonia via DRS. Hvis hodet plutselig faller, sendes signaler til retikulær formasjon fra de plutselig aktiverte muskelspindlene via DRS. Samtidig reagerer ARAS og den nikkende reisende våkner plutselig. Dette viser oss motorhandling av DRS som reagerer på og aktiverer ARAS og omvendt. Husk at ARAS sender og mottar sensorisk informasjon, og DRS sender og mottar motorinformasjon.
En annen eksempel på retikulær dannelse er virkningen av generellbedøvende medisiner som brukes før operasjonen. For det første administreres et sterkt smertestillende middel som forhindrer at smerteopplevelser beveger seg mot RF. Et beroligende-hypnotisk middel som propofol reduserer avfyringshastigheten til nevroner i hjernebarken, thalamus og retikulær formasjon; dette produserer bevisstløshet og stopper prosessene som danner minne. Til slutt inaktiverer et muskelavslappende middel i form av kurare muskelspindlene og ryggmargsregulerte reflekser. Nettverkene til retikulær dannelse opphisset er deprimert i løpet av operasjonen ved hjelp av bedøvelsesgass og medikamenter, og en maskin tar over den autonome funksjonen til å puste ettersom curare påvirker skjelettmuskelen. Hjertet slutter ikke å slå, ettersom spesialiserte hjertemuskelceller fungerer som pacemakere, og hjertemuskelen er ikke skjelettmuskulatur. Imidlertid påvirkes hjertefrekvensen, som påvirkes av midthjernens retikulære funksjon.
Motorretikulær formasjon
Mottaker inngang via afferente (bringer mot) nerver som kommer inn i retikulær formasjon fra kranialnervene , kan vi bevege ansikts- og nakkemuskulaturen.Husk at muskelbevegelse er et resultat av motoriske nerver som er en del av DRS og også en respons på sensoriske stimuli som oppmuntrer til muskelbevegelse og reise via ARAS. Bare tenk på en hest som rykker når en flue lander på huden.
Ufrivillige glattmuskelbevegelser tillater handlinger som svelging, hoste og utvidelse av blodkar og innsnevring for blodtrykkskontroll. Disse meldingene videreformidles gjennom retikulær formasjon. En kjede av gode motoriske retikulære eksempler ville være å følge en skje mat med øynene når den beveger seg til munnen, tygger og svelger maten, hoster hvis en krumme reiser inn i luftrøret, holder pusten under svelging, og peristaltikk i fordøyelseskanalen som skyver maten gjennom og ut av kroppen.
Frivillig motorisk funksjon er også en del av retikulær formasjons oppgave, for eksempel i vår holdning og likevekt. Balanse er ikke en ufrivillig handling, men lærd, som vi kan se når vi ser et lite barn ta sine første skritt. Gjennom tilretteleggende og hemmende veier i retikulær formasjon sendes meldinger til reseptorer i leddene og tilhørende muskelspindler. Denne muskelaktiviteten er blitt lært i den grad at vi ikke engang er bevisste på disse bevegelsene. Likevel avhenger holdningskontroll av komplekse fysiologiske interaksjoner, høye nivåer av sensorisk prosessering og personens mål, kognitive ferdigheter og erfaring (motorisk minne).
Sensorisk retikulær formasjon
De sensoriske funksjonene til retikulær formasjon, styrt via ARAS, men samarbeider med DRS, inkluderer hvordan og når kroppene våre opplever smerte, hvordan vi balanserer, og – den mest berømte og studerte av retikulære formasjonsroller – våre nivåer av bevissthet. Den komplette historien om denne lille, anatomisk uklare strukturen er imidlertid fortsatt relativt ukjent.
Ved å videresende sensorisk informasjon til motoriske områder av hjernen, koordinerer RF visuell, auditiv, vestibulær, gustatorisk, olfaktorisk og taktil sensorisk inngang – henholdsvis syn, hørsel, balanse og bevegelse, smak og berøring – slik at vi kan utføre og oppleve frivillige og ufrivillige fysiske og emosjonelle responser.
Endokrin retikulær formasjon
Den endokrine funksjon av retikulær formasjon betyr ikke at denne delen av hjernestammen skiller ut eller produserer kjemikalier, men ved å videreformidle meldinger regulerer den hormon- og nevrotransmittersekresjonen. Sannsynligvis er det mest berømte endokrine systemeksemplet på denne spesielle retikulære formasjonsfunksjonen vårt stressresponssystem. I stressrespons-systemet stimulerer kombinasjonen av minne og miljø RF til å øke avfyringshastighetene i retning av hypothalamus som oppmuntrer det til å skille ut kortikotropinfrigivende faktor. Denne faktoren initierer frigjøring av en kaskade av stresshormoner som gjør oss våkne, sender mer blod (oksygen og glukose) til musklene og vitale organer, tilfører mindre blod til ikke-vitale organer, og slik gjør kroppen klar til å kjempe eller løpe . Når faren har gått, modulerer RF-relé-senteret sensoriske og motoriske meldinger som roer oss ned igjen.
Det antas at retikulær formasjon overfører informasjonen som styrer frigjøring og inhibering av en omfattende utvalg av hormoner; denne teorien støttes av det faktum at den ligger ekstremt nær viktige nevroendokrine sekretoriske organer som pineal, hypofysen og hypothalamus. Ettersom pinealkjertelen er ansvarlig for melatoninproduksjonen (der melatonin er en bevist sirkadian rytmeregulator som hjelper oss til å sovne), legger dette vekt på retikulær formasjon i våre søvn-våkne mønstre.
Retikulær formasjonsplassering
Retikulær formasjon ligger i hjernestammen, men strekker seg inn i ryggmargen og thalamus; den passerer gjennom medulla, pons, midthjernen og diencephalon. RF fyller ikke helt hjernestammen, men er løst delt i tre kolonner av kjerner (grupper av nerveceller med sitt eget funksjonssett) som går langs dens lengde. For å forenkle denne ganske diffuse strukturen, delte forskerne RF i median-, medial- og lateralkolonnene. Mens disse områdene er assosiert med sitt eget funksjonsutvalg, er det deres respons på spesifikke nevrotransmittere som gjør dem så forskjellige. Dette er fordi retikulær formasjon inneholder et stort antall interneuroner med polysynaptiske forbindelser som kobles direkte eller via andre interneuroner med en målcelle. Interneuroner er små versjoner av retikulær formasjon ved at de er relésentre.Tilpasningen mellom to eller flere nevroner og modulerer hvor ofte og hvor effektivt disse nevronene kommuniserer. Internuronene til RF er polysynaptiske – dette betyr at de ikke bare modulerer meldinger mellom to nevroner, men kan videreformidle informasjon fra flere nevroner, både sensoriske og motoriske, samtidig. En enkelt RF-nervecelle regulerer flere funksjoner, så du bør forestille deg den avbildede interneuronen nedenfor som å koble seg til mange andre nevroner. Disse skaper et stort nettverk av tilknyttede handlinger og reaksjoner.
Median kolonne
Median kolonnen består av en enkelt, sentral kolonne som går gjennom mellomhjernen. Den er delt inn i tre grupper av nerveceller (kjerner): dorsale raphe-kjerner, nucleus raphe pontis og nucleus raphe magnus. Du trenger ikke å vite alle disse navnene, men ved å gruppere dem kan vi få et bedre bilde av denne kolonnens kjente funksjoner. Nervecellenettverkene i mediakolonnen inneholder grupper av interneuroner kalt raphe-kjerner. Ordet raphe refererer ganske enkelt til den vertikale midtlinjesømmen hvor strukturer på venstre og høyre side av kroppen går sammen. Dette er grunnen til at kjernene i den mediale kolonnen alle er merket raphe.
Dorsal raphe-kjernen videreformidler informasjon om smertekontroll. Kjernen raphe pontis kobles til lillehjernen og er viktig for å koble ufrivillig sensorisk og motorisk informasjon. Kjernen raphe magnus påvirker vår oppfatning av smerte. Alle raphe-kjerner produserer, regulerer og reagerer primært på nevrotransmitteren serotonin (5-HT).
Medial Column
Medial-kolonnen inneholder blandede medium og store nerveceller med synapser som primært svare på, produsere og regulere nevrotransmitterne gamma-aminosmørsyre (GABA) og glutamat. Denne kolonnen inneholder den gigantocellulære kjernen, den ventrale retikulære kjernen, den orale pontinretikulære kjernen og den kaudale pontinretikulære kjernen. Igjen, du trenger ikke å lære disse navnene utenat.
Den gigantocellulære (store cellen) kjernen videreformidler informasjon som styrer tungebevegelsen. Den ventrale retikulære kjernen er muligens knyttet til pust og hukommelsesdannelse. Den orale pontine retikulære kjernen regulerer sannsynligvis hvordan vi går inn i og ut av stadier av rask øyebevegelses søvn; den kaudale pontine retikulære kjernen er assosiert med hode- og kjevebevegelse. Sannsynligvis og muligens er dessverre det beste vi har akkurat nå. Mer forskning på retikulær formasjon er nødvendig før vi kan bruke mer eksakte utsagn.
Lateral Column
Lateral kolonne er vert for minst seks forskjellige kjerner, som alle hovedsakelig produserer, regulerer, og svare på nevrotransmitterne noradrenalin og acetylkolin. Den mest studerte av disse kjernene er den parvocellulære retikulære kjernen, nucleus locus coeruleus og pedunculopontine nucleus. Disse er assosiert med ansiktskontroll og pust, våre fysiologiske reaksjoner på stress og våre følelser av henholdsvis opphisselse, belønning, bevegelse og oppmerksomhet.
Bildet nedenfor gir en god indikasjon på hvordan forskjellige retikulære formasjonskjerner er spredt gjennom vevet i ponsene.
Retikulære formasjonsveier
Retikulære formasjonsveier er delt i henhold til sensoriske og motoriske veier (ARAS og DRS) og i henhold til om en nervefiber eller gruppe av fibre går inn i eller ut av denne delen av hjernestammen – med andre ord, om RF mottar eller overfører informasjon. Forbindelser bringer meldinger til retikulær formasjon fra ryggmargen og hjernen. Lykke baner bringer meldinger fra retikulær formasjon direkte eller indirekte til andre strukturer. Komplekse og enklere nettverk bruker retikulær formasjon som en sentral kontroll eller relébase.
Retikulær formasjon Afferente veier
Når retikulærformasjonen mottar informasjon fra andre regioner, er rutene disse meldingene følger afferente stier. Meldinger går via synapser fra ryggmargen til RF. Disse flere, sanseveiene sender oss informasjon om smerte, temperatur, grov berøring, fin berøring, vibrasjon og propriosepsjon – kroppens posisjon og bevegelse.
Tilfeldige veier kommer også fra hjernen og hjernenerver. Disse bringer informasjon til RF som samsvarer med øyebevegelse, lyder, proprioception, og tilstedeværelsen av mørke og lys som, etter å være videreformidlet gjennom RF, vil synkronisere søvn- og våknemønstrene våre. En ganske grusom studie på katter på slutten av 1960-tallet viste at retikulær formasjon har stor innflytelse på hvordan visuell informasjon får tilgang til hjernen.
Andre hjernenerver og hjerner til RF-baner forbinder lyder til opphisselse, regulerer hormonsekresjon og justerer nivået av bevissthet. Når vekkerklokken vekker deg om morgenen, blir ARAS raskt stimulert gjennom lyd, og DRS åpner øynene dine og hjelper deg med å vise den klokken nøyaktig hva du synes om den.
Reticular Formation Efferent Pathways
Enferente forbindelser sender informasjon til andre strukturer i stedet for å motta den. I dette tilfellet går efferente retikulære kanaler ut av RF til ryggmargen eller andre regioner i hjernen – for eksempel kraniale nerver, lillehjernen, thalamus og hypothalamus. Denne informasjonen kan brukes til å gi et svar. Svar regulert via RF er kognitive, søvnvåkn, endokrine, emosjonelle og motoriske responser. Psykologi-definisjonen av retikulær formasjonsfunksjon snakker om at det er et reguleringssenter for søvn, årvåkenhet, tretthet, belønning og til og med forskjellige personlighetstrekk. Flertallet av svarene på vårt indre og ytre miljø reiser gjennom RF.
Retikulær formasjonsskade
Retikulær formasjonsskade kan være et resultat av hjernestammen traumer, aldringsprosessen, svulster og betennelse eller infeksjon. Ettersom kolonnene til spesifikke nerveceller som går gjennom hjernestammen er så diffuse, er ikke alltid effektene av mindre lesjoner forutsigbar. Større traumer på nettstedet til retikulær formasjon er ofte dødelig på grunn av dets sentrale rolle i vitale funksjoner som pust og bevissthet.
Lav aktivitet i retikulære aktiveringssystemer gir bevisstløshet og koma, mens retikulær formasjonsskade i degenerative sykdommer som Parkinsons kan føre til ubalanse, skjelving og vanskeligheter med å bevege seg. Alzheimers sykdom er knyttet til lavere nivåer av nevroner som reagerer på acetylkolin i hele sentralnervesystemet, inkludert de kjernene i retikulær formasjon som reagerer på acetylkolin – som cellene i lateral kolonne av RF.
Kronisk retikulær formasjonsskade som dysregulerer meldingene som forlater og kommer inn i hjernestammen, er kjent for å produsere REM-søvnproblemer, og RF har til og med blitt funnet å være delvis ansvarlig for atferdsforstyrrelser som schizofreni. Andre tilknyttede psykologiske effekter er posttraumatisk stresslidelse og den relativt nye diagnosen kronisk utmattelsessyndrom. Selv personlighetstrekk som introversjon har vært assosiert med RF-abnormiteter. Ettersom så mange meldinger går gjennom retikulær formasjon, bør vi forvente en lang liste over potensielle symptomer – fra hormonregulering til motoriske responser, og fra emosjonelle effekter til ufrivillig glatt og hjertemuskulær kontroll. Når alt kommer til å sortere kontoret for post, kan ikke alle slags instruksjoner og data komme gjennom.