Definisjon: Hva er en vaktcelle?
I hovedsak er beskyttelsesceller to bønneformede celler som omgir en stomi. Som epidermale celler spiller de en viktig rolle i gassutveksling inn og ut av planteblader ved å regulere åpning og lukking av porene kjent som stomi. I tillegg er de kanalene som vannet slipper ut fra blader til miljøet.
Som sådan spiller beskyttelsesceller en avgjørende rolle i fotosyntese ved å regulere innføringen av materialer som er nødvendige for prosessen. Bortsett fra å regulere gassutveksling (så vel som vannutslipp fra blader), har de også vist seg å inneholde kloroplaster som også gjør dem til et sted for fotosyntese.
Noen av faktorene som påvirker beskyttelsescelleaktiviteter inkluderer:
- Fuktighet
- Temperatur
- Lys
- Karbondioksid
- Kaliumioner
- Hormoner
* På gresk ordet «stoma» betyr munn.
* Selv om stomata ofte finnes i planteblader, kan de finnes også i stilkene.
Vaktcellens struktur
Som nevnt er vaktceller bønne / nyreformede celler lokalisert på planteoverhuden. Som sådan er de, i likhet med trikomer og fortau-celler, også epidermale celler.
Mellom hvert par beskyttelsesceller er det en stomi (en pore) gjennom hvilken vann og gasser byttes ut. Åpningen og lukkingen av disse porene (samlet kjent som stomata) er mulig gjennom fortykning og krymping av beskyttelsesceller på overhuden.
* Antallet av stomata på et planteblad / organ er sterkt avhengig av plantetypen og dens habitat.
Ultrastruktur av vaktceller
I forskjellige typer planter har beskyttelsesceller vist seg å inneholde varierende mengder av de typiske celleorganellene (blant andre strukturer) med noen unike egenskaper. For eksempel, sammenlignet med resten av et blad, er skjellaget til beskyttelsesceller mer gjennomtrengelig for vanndamp som igjen påvirker deres aktiviteter / funksjoner.
Vaktceller har også vist seg å ha mange ektodesmata. Her har skjellaget også vist seg å være mer permeabelt for forskjellige polare stoffer. Dette er spesielt viktig med tanke på at det er konsentrasjonen av disse stoffene som påvirker tykkelsen og krympingen av beskyttelsesceller.
* På beskyttelsesceller , har neglebåndet en tendens til å være tykkere på de ytre delene.
* Cuticle permeabilitet er også avhengig av dets kjemiske sammensetning.
Hos unge og utviklende beskyttelsesceller avsettes pektin og cellulose gradvis i plasmodesmata (et tynt lag av cytoplasma). Imidlertid forsvinner den når beskyttelsesceller modnes mens de få som beholdes, er uten funksjon.
Det er også perforeringer på veggene som gjør at relativt store organeller kan passere . For eksempel kan plastider og mitokondrier passere gjennom disse perforeringene.
Ulike komponenter kan også finnes i forskjellige typer beskyttelsesceller i varierende mengder og retning.
I hantelformede beskyttelsesceller er fibriller radielt i ytterveggen. Denne orienteringen kan imidlertid endres med fortykkelse og krymping av cellene. Bortsett fra fibriller og mikrofibriller, er det identifisert en rekke andre stoffer i forskjellige beskyttelsesceller.
I Zea mays er for eksempel lignin identifisert i tillegg til cellulose . På den annen side er pektin blitt identifisert i beskyttelsescellene til mange planter.
Noen av organellene som finnes i vaktceller inkluderer:
· Mikrotubuli – tjener til å orientere cellulosemikrofibriller. De bidrar også til bygging og utvikling av beskyttelsesceller.
· Endoplasmatisk retikulum – De høye mengder grovt endoplasmatisk retikulum som er tilstede i beskyttelsesceller er involvert i proteinsyntese.Bortsett fra proteinsyntese, er ER også involvert i dannelsen av vakuoler og vesikler.
· Lysosomer – inneholder et antall molekyler som bidrar til cellens velfungerende funksjon . Disse inkluderer; lipaser, endopeptidaser, fosfater og DNAse.
· Lipiddråper – i vaktceller er mellomproduktene i syntesen av voks og cutin
· Kjerner – ligger sentralt i vaktceller. De har vist seg å endre sin generelle form med former med åpningen og lukkingen av stomien.
· Plastider – I beskyttelsesceller varierer plastider som kloroplaster i antall fra ett anlegg til et annet. Mens noen av disse plastidene kan være dårlig utviklet, er andre godt utviklet og i stand til slike funksjoner som fotosyntese. I vaktceller med funksjonelle kloroplaster, store mengder stivelse om natten
· Mitokondrier – Store mengder mitokondrier kan finnes i vaktceller (sammenlignet med mesofyllceller) som er bevis på høye metabolske aktiviteter.
Stomata
I utgangspunktet refererer stomata til både porene (stomien) og beskyttelsescellene som omgir dem på overhuden. Rundt vaktcellene er underceller som har blitt brukt til å klassifisere de forskjellige typene stomata.
Mens stomien (pore / åpning) er kanalen som gasser kommer inn i luftrommene i blader, åpning og lukking av disse åpningene reguleres av beskyttelsesceller plassert på overhuden.
Klassifisering av Stomata
Generelt klassifiseres stomata basert på fordeling og struktur.
Typer stomata basert på fordeling / plassering:
· Vannliljetype – ligger på den øvre overhuden av blader. De finnes i mange vannplanter som vannlilje.
· Epletype (morbærtype) – er stomata som vanligvis finnes på den nedre overflaten av bladene . Som sådan kan de finnes i slike planter som valnøtt, epler og fersken blant andre.
· Potet-type – Et flertall av disse stomataene finnes på nedre overflate av blader, mens noen få kan bli funnet på øvre overflate. Som sådan finnes de vanligvis i amfistomatiske og anisostomatiske blader (f.eks. Potet, tomat, kål osv.)
· Havretype – finnes i isostomatiske blader (hvor stomata fordeler seg på bladets øvre og nedre overflate)
· Potamogeton-type – er enten fraværende eller ikke-funksjonell som tilfellet er i vannplanter under vann.
Basert på struktur
· Anomocytisk – Et lite antall av underceller omgir stomata. For det meste er disse cellene (underceller) identiske med de andre epidermale cellene.
· Cruciferous – Stomaen er omgitt av tre typer datterselskaper celler som varierer i størrelse.
· Paracytisk – Stomaen er omgitt av to celler (underordnede) som er ordnet på en parallell måte til vaktcellenes akse.
· Graminaceous – Her er beskyttelsescellene dumbbell-formet. Med underordnede celler arrangert parallelt med dem.
· Diacytisk – Stomaen i denne klassifiseringen er to beskyttelsesceller. Veggen til undercellene som omgir stomien er i rett vinkel mot beskyttelsescellene.
· Syklocytisk – Her omgir minimum fire underceller .
* 80 til 90 prosent av transpirasjonen skjer gjennom munnhulen. Vann går også tapt gjennom lentikulær og kutikulær transpirasjon.
* Bare en liten mengde absorbert vann (ca. 2 prosent) brukes til fotosyntese i planter.
Tilpasninger
Vaktceller har en rekke tilpasninger som bidrar til deres funksjoner.
Disse inkluderer:
De har perforeringer gjennom hvilke løsemidler og vann kommer inn i eller forlater cellene – Dette er en av de viktigste tilpasningene av beskyttelsescellene fordi bevegelse av oppløste stoffer og vann inn og ut av beskyttelsescellene får dem til å krympe eller hovne opp. I sin tur resulterer dette i lukking eller åpning av stomien / porene som vann og gasser byttes ut gjennom.
De inneholder kloroplaster – Selv om de ikke inneholder så mange kloroplaster som mesofyllceller, har beskyttelsesceller vist seg å være de eneste epidermale celler med kloroplast.
Som sådan er beskyttelsesceller fra somaplanter fotosyntetiske steder hvor sukker og energi produseres. Det er verdt å merke seg at kloroplast enten er fraværende eller inaktiv i noen beskyttelsesceller.
De inneholder hormonreseptorer – slik at de kan reagere riktig på endringer i omgivelsene. For for eksempel forårsaker vannmangel i jorden frigjøring av et hormon (abscisic acid (ABA)).
Dette hormonet transporteres fra rotcellene til reseptorene som er på vakt. celler som igjen får beskyttelsescellene til å lukke stomien for å forhindre overdreven vanntap.
Bønne- / nyreform – Formen på beskyttelsesceller er praktisk for lukking og åpning av stomien for å regulere gassutveksling og frigjøring av vann.
Vaktceller er omgitt av en tynn, elastisk yttervegg – bidrar til bevegelse av vann og oppløste stoffer inn og ut av cellen.
Plassering – Avhengig av habitat , kan beskyttelsesceller være lokalisert d på bladets øvre eller nedre overflate. Dette regulerer mengden vann som går tapt til miljøet.
I de fleste vannplanter er beskyttelsesceller, og dermed stomata, plassert på den øvre overflaten av bladet som gjør det mulig å slippe mer vann ut i miljøet. Imidlertid, for planter i varmere / tørre områder, ligger disse cellene på bladets nedre overflate og har en tendens til å være færre i antall.
Lukkings- og åpningsmekanisme
En av de viktigste funksjonene til vaktceller er å kontrollere lukking og åpning av stomi / porene. Mens åpningen av disse porene tillater vann å slippe ut i miljøet, tillater det også karbondioksid å komme inn i cellen for fotosyntese (så vel som frigjøring av oksygen i miljøet). Av denne grunn spiller vaktceller en avgjørende rolle i fotosyntese.
Basert på en rekke studier har faktorer som lysintensitet og hormoner vist seg å påvirke hevelse eller krymping av beskyttelsesceller og dermed åpning og lukking av porene.
Her, med hensyn til poreåpning, påvirker disse faktorene vannopptak i cellen og får beskyttelsescellene til å blåse opp. Denne oppblåsingen / hevelsen resulterer i åpning av porene som igjen tillater gassutveksling (så vel som frigjøring av vann / transpirasjon).
Mens prosessen høres ut som en enkel, er signalveien som påvirker beskyttelsescelleaktiviteter ennå ikke helt forstått. Av denne grunn har en rekke teorier blitt presentert (og tilbakevist) for å beskrive hele prosessen / mekanismen. Uansett er flere aspekter godt forstått og vil bli fremhevet i denne delen.
Teorier som tar sikte på å forklare bevegelse av vann inn og ut av vaktceller inkluderer:
· pH-teori – En økning i konsentrasjonen av hydrogenioner forårsaker en reduksjon i pH som igjen resulterer i omdannelse av glukose-1-fosfat til stivelse.
· Teori for stivelse-sukker – Konvertering av stivelse til sukker fører til at det osmotiske potensialet øker og trekker vann inn i beskyttelsescellene.
· Proton-kaliumpumpeteori – Gjennom en sekvens av hendelser blir kaliumioner transportert inn i beskyttelsescellene i løpet av dagen og øker konsentrasjonen av løsemiddel og trekker vann inn i cellen.
· Aktiv K + transportteori – En økning i kaliumioner er forårsaket av konvertering av stivelse til fosfoenolpyruvat og følgelig eplesyre.
Karbondioksid e Sensing and Signaling
En av faktorene som påvirker hevelse og krymping av beskyttelsesceller er karbondioksidkonsentrasjon. I tilfeller av høy karbondioksydkonsentrasjon i atmosfæren har studier vist at anionkanaler aktiveres og forårsaker at kaliumioner beveger seg ut av cellene. Samtidig frigjøres klorid fra cellene som til slutt gjenbrukes i depolarisering av membranen.
Når løste stoffer løper ut av cellen, øker konsentrasjonen deres ut av cellen sammenlignet med den inne i cellen. Som et resultat blir vann tvunget ut av cellen gjennom osmose. I sin tur får dette cellen til å krympe og lukke blenderåpningen / porene.
* Malat foreslås å være en mellomeffektor mellom gassen (karbondioksid) og aktivering av kanalen.
* Ved lavt partialtrykk av karbondioksid i atmosfæren skjer det motsatte .
Abscisic Acid (ABA) Sensing and Signaling
I forskjellige typer planter har ABA (et plantehormon) en rekke funksjoner som strekker seg fra å kontrollere spiring av frø til dets innvirkning på beskyttelsesceller.
Under slike miljøforhold som tørke eller økt saltinnhold i jord, har røtter vist seg å produsere dette hormonet i høyere mengder. Påvisning av dette hormonet av beskyttelsesceller forårsaker endringer i inntak eller fjerning av ioner fra cellene som igjen fører til at stomien åpnes eller lukkes. Her ble en underenhet av Mg-chelatase vist å binde hormonet og dermed tjene som mellomprodukt.
I tilfeller av store mengder ABA, var utstrømningen av anioner som så vel som kalium gjennom kanalene oppstår. Samtidig inhiberes import av kaliumioner som hindrer ionene i å bevege seg inn i cellen (dette ville ellers forårsaket en høy konsentrasjon av oppløste stoffer i cellen).
Med høy oppløsningsmiddelkonsentrasjon utenfor cellen, tvinges vann ut gjennom osmose, som igjen reduserer turgortrykket til beskyttelsescellene. I sin tur fører dette til at blenderåpningen lukkes, og forhindrer cellene i å miste mer vann.
* Under normale miljøforhold åpner stomata seg om dagen for å tillate inntak av karbondioksid og lukkes om natten når lysuavhengige reaksjoner (fotosyntetiske reaksjoner) finner sted.
* Om natten kommer vann inn i undercellene fra vaktcellene som får dem til å bli slappe (reduserer turgortrykket i vaktceller) og forårsaker dermed stomi som skal lukkes.
Se også Mesophyll-celler og Meristem-celler.
Gå tilbake for å studere bladstruktur under mikroskopet
Retur fra vaktceller til MicroscopeMaster hjem
Cecie Starr. (1991). Biology: Concepts and Applications.
June M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Den klikkbare vaktcellen, versjon II: interaktiv modell av vaktcellesignalmekanismer og veier.
J. M. Whatley. (1971). Ustrukturen av vaktceller av Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek og Michael R. Blatt. (2017). Membrantransportsystemet til vaktcellen og dens integrering for stomataldynamikk.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray og Alain Coudret. (1993). Struktur, ultrastruktur og funksjon av vaktceller fra in vitro rose planter. ResearchGate.
Lenker