Ewolucja dorosłego egzoszkieletu
Główne linie roztoczy wodnych najwyraźniej różniły się od przodków, które przypominały istniejące Hydryphantoidea o miękkich ciałach, głównie dzięki rozwojowi apotypowego zachowania larw wzorce i historie życia, które sprzyjały rozproszeniu, zróżnicowaniu siedlisk i allopatrii. Eylaoidea i Hydrachnoidea wyspecjalizowały się w eksploatacji stojących siedlisk wodnych, zwłaszcza tymczasowych basenów, podczas gdy Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea i Arrenuroidea ostatecznie zróżnicowały się i promieniowały w wielu różnych siedliskach. W każdej z tych czterech grup, a prawdopodobnie w Hydrovolzioidea, sklerotyzacja powłoki nastąpiła, gdy stado przodków o miękkim ciele najechało nowe siedliska i zaczęło się rozchodzić.
Adaptacja do siedlisk, takich jak obszary wycieków, źródła lub podłoża w potokach wymagały zmiany nawyków lokomotorycznych z chodzenia lub pływania. Roztocza przystosowując się do mat mchowych i wilgotnych siedlisk pod ściółką rozwinęły hydrofilową powłokę, która tworzy warstwę wody na powierzchni grzbietu, tworząc wystarczającą siłę skierowaną w dół, aby docisnąć ciało do podłoża i uniemożliwić wydajne chodzenie. Grupy najeżdżające strumienie wyewoluowały ciało w kształcie klina, zaprojektowane do pokonywania ograniczonych przestrzeni, aby uniknąć narażenia na turbulencje wodne i silne prądy. Lokomocja w obu tych typach siedlisk wymusiła ewolucję chodu pełzającego. Zmiana ta polegała na zmianie orientacji głównej osi nóg, skróceniu i pogrubieniu segmentów nóg i szczecinek, powiększeniu pazurów stępu oraz rozwoju silniejszych, masywniejszych mięśni kontrolujących ruchy nóg. Wystąpiła ekspansja płytek współosiowych i sklerytów związanych z gruczołami, podstawami trzonowymi i polem narządów płciowych, wraz ze sklerotyzacją części grzbietowej i boczno-środkowej, aby zapewnić sztywne wsparcie egzoszkieletowe dla tych mięśni. Połączenie tych sklerotyzowanych obszarów doprowadziło do powstania pełnych tarcz grzbietowych i brzusznych u dorosłych z określonych grup. Wielokrotne inwazje siedlisk helocrenu, reocrenu i lotosu dały początek różnorodnemu zestawowi spłaszczonych grzbietowo-brzusznie, sklerotyzowanych, pełzających grup Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea i Arrenuroidea.
Podczas wczesnej ewolucji każdej z tych linii niektóre grupy przystosowały się do eksploatacji siedlisk śródmiąższowych w wodach podziemnych oraz w hyporeicznej strefie reocrenów i strumieni. Roztocza te miały tendencję do utraty oczu i pigmentacji powłoki, a także wymagały dalszego usprawnienia ciała, aby ułatwić poruszanie się w przestrzeniach śródmiąższowych. W konsekwencji, formy o miękkim ciele przybrały kształt robakopodobny, podczas gdy sklerotyzowane roztocze ulegały silnej kompresji bocznej lub grzbietowo-brzusznej. Pełzający tryb lokomocji został wtórnie zmodyfikowany w kilku grupach dobrze sklerotyzowanych rodzajów śródmiąższowych (np. Neomamersa, Frontipodopsis i Chappuisides), aby umożliwić szybkie i zwinne bieganie w siedliskach hiporeicznych i wód gruntowych.
Do późnych czasów Pangea ewolucja wśród roztoczy wodnych najwyraźniej wytworzyła podstawowe zbiorowiska gatunków o zasadniczo miękkich ciałach, żyjących w tymczasowych i stałych wodach stojących, a częściowo do całkowicie sklerotyzowanych gatunków żyjących w wyłaniających się wodach gruntowych, siedliskach lotic i śródmiąższowych. Wydaje się, że późniejsza filogeneza Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea i Arrenuroidea w późnym mezozoiku, trzeciorzędu i czwartorzędu miała powtarzający się wzór wydłużonych okresów stopniowej ewolucji prowadzącej do specjalizacji w określonych siedliskach, przerywanej epizodami stosunkowo szybkiego i dramatycznego zróżnicowania. Wydaje się, że dywergencja wielu kladów, które powstały w tym czasie, była skorelowana z udaną inwazją na nowe siedliska. Powtarzające się zróżnicowanie siedlisk w głównych kladach tych czterech nadrodzin, w odpowiedzi na możliwości stwarzane przez gwałtowną ewolucję ich głównych grup żywicieli oraz okresy niestabilności geologicznej i klimatycznej, doprowadziło do kilku równoległych i zbieżnych trendów w sklerotyzacji ciała. Członkowie różnych kladów rozwinęli powierzchownie podobne układy sklerytu w przystosowywaniu się do siedlisk lotnych lub śródmiąższowych (np. Gatunki Diamphidaxona i niektóre Axonopsinae); inne przeszły homoplastyczną redukcję lub utratę sklerytów w wtórnie atakowanych siedliskach lentycznych (np. gatunki Forelia i Piona). Wreszcie, niektóre grupy zachowały rozległą sklerotyzację, przystosowując się do pływania w stojącej wodzie (np. Niektóre gatunki Axonopsis i Mideopsis). W związku z tym współczesne społeczności są wysoce heterogeniczne pod względem filogenetycznym i morfologicznym, a każdy składnik monofiletyczny wykazuje unikalne przystosowanie egzoszkieletu do życia w określonym środowisku.
Trendy ewolucyjne obejmujące inne łatwo obserwowane i przydatne taksonomicznie cechy – takie jak położenie i liczba panewek narządów płciowych, położenie gruczołów i szczelin, liczba i rozmieszczenie szczecin na płytkach ciała oraz modyfikacja pazurów na stopach nóg – nadal nie są odpowiednio wyjaśnione. Na przykład, chociaż panewki narządów płciowych są plesiotypowo przenoszone w gonoporze u większości Hydryphantoidea i Lebertioidea, są one albo połączone z płatami narządów płciowych, albo wbudowane w płytki panewki flankujące gonopor w większości taksonów innych nadrodzin. Ponadto liczba panewek namnażała się z plesiotypowego dopełnienia trzech par kilka razy niezależnie w każdej z sześciu największych nadrodzin. Alberti zaproponował, że panewka roztoczy wodnych może funkcjonować jako osmoregulacyjny nabłonek chlorkowy, a Barr stwierdził, że analiza danych morfologicznych dla wczesnych taksonów pochodnych potwierdza tę hipotezę. Jednak dopóki funkcja panewki nie zostanie jasno zrozumiana na podstawie dobrze zaprojektowanych eksperymentów, znaczenie trendu zwiększania liczby panewek pozostanie spekulacyjne.
Często uderzające i wyszukane wzory kolorów wody dorosłej roztocza stanowią intrygującą zagadkę. Członkowie większości starożytnych kladów (np.Hydrachnoidea, Eylaoidea i Hydryphantoidea) mają bezbarwną powłokę, ale są czerwoni, podobnie jak ziemskie pasożyty, ze względu na obecność granulek pigmentu, które wydają się być rozmieszczone w całym ciele. Członkowie innych nadrodzin, z wyjątkiem taksonów w siedliskach śródmiąższowych, wykazują bardzo charakterystyczne wzory wynikające z symetrycznie rozmieszczonych koncentracji granulek pigmentu o różnych kolorach. W taksonach o miękkim ciele pigmenty znajdują się pod powłoką, ale w grupach sklerotyzowanych są wbudowywane w płytki. Członkowie dobrze sklerotyzowanych taksonów Lebertioidea, Hygrobatoidea i Arrenuroidea mogą mieć różne odcienie czerwieni, pomarańczy, żółci, zieleni lub błękitu, a tarcze grzbietowe i brzuszne często wykazują skomplikowane wzory łączące kilka kontrastujących kolorów. Wzory grzbietowe tych roztoczy można łatwo zinterpretować jako destrukcyjny kamuflaż, ale wartość adaptacyjna ich jasnych kolorów jest trudniejsza do zrozumienia. Ewolucja szeregu silnie zabarwionych pigmentów w tych taksonach sugeruje, że charakterystyczne zabarwienie zapewnia pewną selektywną korzyść, której nie można całkowicie wyjaśnić jako ochronę przed drapieżnictwem.