Biology for Major II (Polski)

Plants to fenomenalni inżynierowie hydraulicy. Wykorzystując tylko podstawowe prawa fizyki i prostą manipulację energią potencjalną, rośliny mogą przenosić wodę na wierzchołek drzewa o wysokości 116 metrów (Rysunek 1a). Rośliny mogą również wykorzystywać hydraulikę do generowania siły wystarczającej do rozłupywania skał i wyginania chodników (rysunek 1b). Rośliny osiągają to ze względu na potencjał wodny.

Rysunek 1. Przy wysokości zbliżonej do 116 metrów (a ) sekwoje przybrzeżne (Sequoia sempervirens) to najwyższe drzewa na świecie. Korzenie roślin mogą z łatwością wytworzyć wystarczającą siłę, aby (b) zapiąć się i złamać betonowe chodniki, co jest przerażające dla właścicieli domów i miejskich wydziałów utrzymania ruchu. (kredyt a: modyfikacja pracy Bernta Rostada; kredyt b: modyfikacja pracy Pedestrians Educating Drivers on Safety, Inc.)

Potencjał wodny jest miarą potencjalnej energii w wodzie. Fizjolodzy roślin nie są zainteresowani energią w żadnym konkretnym systemie wodnym, ale są bardzo zainteresowani ruchem wody między dwoma systemami. Dlatego w praktyce potencjał wody to różnica energii potencjalnej między daną próbką wody a wodą czystą (przy ciśnieniu atmosferycznym i temperaturze otoczenia). Potencjał wodny jest oznaczony grecką literą ψ (psi) i jest wyrażony w jednostkach ciśnienia (ciśnienie jest formą energii) zwanych megapaskalami (MPa). Potencjał czystej wody (Ψwpure H2O) jest, zgodnie z wygodą definicji, oznaczony jako wartość zero (chociaż czysta woda zawiera dużo energii potencjalnej, energia ta jest ignorowana). Wartości potencjału wody dla wody w korzeniu, łodydze lub liściu rośliny są zatem wyrażane w stosunku do czystej H2O.

Na potencjał wodny roztworów roślinnych wpływa stężenie substancji rozpuszczonej, ciśnienie, grawitacja i czynniki zwane matrycą efekty. Potencjał wodny można podzielić na poszczególne składniki za pomocą następującego równania:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

gdzie Ψs, Ψp, Ψg i Ψm odnoszą się odpowiednio do potencjałów substancji rozpuszczonej, ciśnienia, grawitacji i materii. „System” może odnosić się do potencjału wodnego wody glebowej (Ψ gleba), wody korzeniowej (korzenie), wody łodygowej (Ψ łodygi), wody liściastej (liści) lub wody w atmosferze (Ψatmosfera): którykolwiek system wodny jest brany pod uwagę Gdy poszczególne elementy się zmieniają, podnoszą lub obniżają całkowity potencjał wodny systemu. Kiedy to nastąpi, woda przemieszcza się, aby się zrównoważyć, przemieszczając się z systemu lub przedziału o wyższym potencjale wodnym do systemu lub przedziału o niższym potencjale wodnym. To sprowadza różnicę w potencjale wody między dwoma systemami (ΔΨ) z powrotem do zera (ΔΨ = 0). Dlatego, aby woda mogła przepływać przez roślinę z gleby do powietrza (proces zwany transpiracją), Ψ gleba musi być > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosphere .

Woda porusza się tylko w odpowiedzi na ΔΨ, a nie w odpowiedzi na poszczególne składniki. Jednakże, ponieważ poszczególne składniki wpływają na całkowitą Ψsystem, manipulując poszczególnymi składnikami (zwłaszcza Ψs), roślina może kontrolować ruch wody.

Potencjał rozpuszczony

Potencjał rozpuszczony (Ψs), zwany także potencjałem osmotycznym, jest ujemny w komórka roślinna i zero w wodzie destylowanej. Typowe wartości cytoplazmy komórkowej wynoszą od –0,5 do –1,0 MPa. Substancje rozpuszczone zmniejszają potencjał wodny (powodując ujemny Ψw), zużywając część potencjalnej energii dostępnej w wodzie. Cząsteczki substancji rozpuszczonych mogą rozpuszczać się w wodzie, ponieważ cząsteczki wody mogą wiązać się z nimi za pomocą wiązań wodorowych; hydrofobowa cząsteczka, taka jak olej, która nie może wiązać się z wodą, nie może przejść do roztworu. Energia wiązań wodorowych między cząsteczkami substancji rozpuszczonej a wodą nie jest już dostępna do pracy w układzie, ponieważ jest związana w wiązaniu. Innymi słowy, ilość dostępnej energii potencjalnej zmniejsza się, gdy substancje rozpuszczone są dodawane do układu wodnego. Zatem Ψs maleje wraz ze wzrostem stężenia substancji rozpuszczonej. Ponieważ Ψs jest jednym z czterech składników Ψsystemu lub Ψcałkiem, zmniejszenie Ψs spowoduje zmniejszenie Ψcałkowitej. Wewnętrzny potencjał wodny komórki roślinnej jest bardziej ujemny niż czystej wody ze względu na wysoką zawartość substancji rozpuszczonych w cytoplazmie (Rysunek 2). Z powodu tej różnicy w potencjale wody woda będzie przemieszczać się z gleby do komórek korzeni rośliny w procesie osmozy. Dlatego potencjał substancji rozpuszczonej jest czasami nazywany potencjałem osmotycznym.

Komórki roślinne mogą metabolicznie manipulować Ψs (a co za tym idzie, Ψcałkowitym), dodając lub usuwając cząsteczki substancji rozpuszczonej. Dlatego rośliny mają kontrolę nad Ψtotal poprzez ich zdolność do wywierania kontroli metabolicznej nad Ψs.

Rysunek 2 .Półprzepuszczalna membrana między dwoma systemami wodnymi

Na rysunku 2 woda będzie przemieszczać się z regionu o wyższym do niższego potencjału wody, aż do osiągnięcia stanu równowagi. Substancje rozpuszczone (Ψs), ciśnienie (Ψp) i grawitacja (Ψg) wpływają na całkowity potencjał wody po każdej stronie rury (Ψcałkowicie po prawej lub lewej stronie), a zatem na różnicę między Ψcałkowitą po każdej stronie (ΔΨ). (Ψm, potencjał wynikający z interakcji wody z podłożami stałymi, jest w tym przykładzie pomijany, ponieważ szkło nie jest szczególnie hydrofilowe). Woda porusza się w odpowiedzi na różnicę potencjału wody między dwoma systemami (lewą i prawą stroną rurki).

Potencjał ciśnienia

Potencjał ciśnienia (Ψp), zwany także potencjałem turgora, może być dodatni lub ujemny (Rysunek 2). Ponieważ ciśnienie jest wyrazem energii, im wyższe ciśnienie, tym więcej energii potencjalnej w systemie i odwrotnie. Dlatego dodatnie Ψp (ściskanie) rośnie Ψcałkowicie, a ujemne Ψp (rozciąganie) maleje Ψcałkowicie. Nadciśnienie wewnątrz komórek jest utrzymywane przez ścianę komórkową, wytwarzając ciśnienie turgorowe. Potencjały ciśnienia zwykle wynoszą około 0,6–0,8 MPa, ale mogą osiągnąć nawet 1,5 MPa w dobrze nawodnionej roślinie. Ψp 1,5 MPa odpowiada 210 funtów na cal kwadratowy (1,5 MPa x 140 funtów w-2 MPa-1 = 210 funtów / cal-2). Dla porównania, większość opon samochodowych jest utrzymywana pod ciśnieniem 30–34 psi. Przykładem wpływu ciśnienia turgoru jest więdnięcie liści i ich odbudowa po podlaniu rośliny (ryc. 3). Woda jest tracona z liści poprzez transpirację (zbliżając się do Ψp = 0 MPa w punkcie więdnięcia) i przywracana przez pobieranie przez korzenie.

Roślina może manipulować Ψp dzięki swojej zdolności do manipulowania Ψs i procesowi osmoza. Jeśli komórka roślinna zwiększy cytoplazmatyczne stężenie substancji rozpuszczonej, Ψs spadnie, Ψcałkowicie spadnie, ΔΨ między komórką a otaczającą tkanką zmniejszy się, woda przedostanie się do komórki na drodze osmozy, a Ψp wzrośnie. Ψp znajduje się również pod pośrednią kontrolą instalacji poprzez otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych. Otwory jamy ustnej umożliwiają odparowanie wody z liścia, zmniejszając Ψp i Ψcałkowitą powierzchnię liścia oraz zwiększając ii między wodą w liściu a ogonkiem, umożliwiając w ten sposób przepływ wody z ogonka do liścia.

Rysunek 3. Kiedy (a) całkowity potencjał wodny (Ψcałkowity) jest niższy na zewnątrz komórek niż wewnątrz, woda wypływa z komórek a roślina więdnie. Gdy (b) całkowity potencjał wody na zewnątrz komórek roślinnych jest wyższy niż wewnątrz, woda przemieszcza się do komórek, powodując ciśnienie turgoru (Ψp) i utrzymując roślinę w stanie wzniesienia. (źródło: modyfikacja pracy Victora M. Vicente Selvasa)

Potencjał grawitacji

Potencjał grawitacji (Ψg) jest zawsze ujemny do zera w roślinie bez wzrostu. Zawsze usuwa lub zużywa potencjalną energię z systemu. Siła grawitacji ściąga wodę w dół do gleby, zmniejszając całkowitą ilość energii potencjalnej w wodzie w roślinie (Ψcałkowicie). Im wyższa roślina, tym wyższy słup wody i bardziej wpływowy Ψg. W skali komórkowej i u niskich roślin efekt ten jest pomijalny i łatwo go ignorować. Jednak na wysokości wysokiego drzewa, takiego jak gigantyczna sekwoja przybrzeżna, siła grawitacji –0,1 MPa m-1 jest równoważna dodatkowemu 1 MPa oporu, który należy pokonać, aby woda dotarła do liści najwyższych drzew. Rośliny nie są w stanie manipulować Ψg.

Potencjał matryczny

Potencjał matryczny (Ψm) jest zawsze ujemny do zera. W systemie suchym może wynosić nawet –2 MPa w nasionach suchych, aw systemie nasyconym wodą wynosi zero. Wiązanie wody do matrycy zawsze usuwa lub zużywa energię potencjalną z systemu. Ψm jest podobny do potencjału substancji rozpuszczonej, ponieważ wiąże się z wiązaniem energii w układzie wodnym poprzez tworzenie wiązań wodorowych między wodą a jakimś innym składnikiem. Jednak w przypadku potencjału rozpuszczonego inne składniki są rozpuszczalnymi, hydrofilowymi cząsteczkami substancji rozpuszczonej, podczas gdy w Ψm pozostałe składniki są nierozpuszczalnymi, hydrofilowymi cząsteczkami ściany komórkowej rośliny. Każda komórka roślinna ma celulozową ścianę komórkową, a celuloza w tych ścianach jest hydrofilowa, tworząc matrycę do przylegania wody: stąd nazwa potencjał matryczny. Ψm jest bardzo duże (ujemne) w suchych tkankach, takich jak nasiona lub gleby dotknięte suszą. Jednak szybko spada do zera, gdy nasiona wchłaniają wodę lub gleba nawadnia się.Ψm nie może być manipulowany przez roślinę i jest zwykle ignorowany w dobrze nawodnionych korzeniach, łodygach i liściach.

Przekaż swój wkład!

Ulepsz tę stronęDowiedz się więcej