Definicja: co to jest komórka ochronna?
Zasadniczo komórki ochronne to dwie komórki w kształcie fasoli, które otaczają stomię. Jako komórki naskórka odgrywają ważną rolę w wymianie gazowej wewnątrz i na zewnątrz liści roślin, regulując otwieranie i zamykanie porów zwanych stomią. Ponadto są kanałami, przez które woda jest uwalniana z liści do środowiska.
Jako takie, komórki ochronne odgrywają kluczową rolę w fotosyntezie, regulując przedostawanie się materiały niezbędne do procesu. Oprócz regulowania wymiany gazowej (jak również uwalniania wody z liści), wykazano również, że zawierają chloroplasty, co czyni je również miejscem fotosyntezy.
Niektóre z czynników, które wpływają na aktywność komórki straży, obejmują:
- Wilgotność
- Temperatura
- Lekki
- Dwutlenek węgla
- Jony potasu
- Hormony
* W języku greckim słowo „stomia” oznacza usta.
* Chociaż szparki często występują w liściach roślin, mogą można również znaleźć w łodygach.
Struktura komórek ochronnych
Jak wspomniano, komórki ochronne to fasola / komórki nerkowate zlokalizowane na naskórku roślin. Jako takie, podobnie jak trichomy i komórki chodnikowe, są również komórkami naskórka.
Pomiędzy każdą parą komórek ochronnych znajduje się stomia (por), przez który woda i gazy są wymieniane. Otwieranie i zamykanie tych porów (zwanych zbiorczo aparatem szparkowym) jest możliwe dzięki pogrubieniu i kurczeniu się komórek ochronnych naskórka.
* Liczba aparatów szparkowych na liściu / narządzie rośliny jest w dużym stopniu zależne od rodzaju rośliny oraz jej środowiska.
Ultrastruktura komórek ochronnych
U różnych typów roślin wykazano, że komórki ochronne zawierają różne ilości typowych organelli komórkowych (wśród innych struktur) o pewnych unikalnych cechach. Na przykład, w porównaniu do reszty liścia, naskórek komórek ochronnych jest bardziej przepuszczalny dla pary wodnej, co z kolei wpływa na ich czynności / funkcje.
Wykazano również, że komórki ochronne mają liczne ektodesmata. Tutaj wykazano również, że naskórek jest bardziej przepuszczalny dla różnych substancji polarnych. Jest to szczególnie ważne, biorąc pod uwagę fakt, że to stężenie tych substancji wpływa na zgrubienie i kurczenie się komórek ochronnych.
* Na komórkach ochronnych , naskórek jest grubszy na zewnętrznych częściach.
* Przepuszczalność naskórka zależy również od jej składu chemicznego.
W młodych i rozwijających się komórkach ochronnych pektyna i celuloza są stopniowo osadzane w plazmodesmatach (cienkiej warstwie cytoplazmy). Jednak znika, gdy komórki ochronne dojrzewają, podczas gdy nieliczne, które są zachowane, są pozbawione jakiejkolwiek funkcji.
Istnieją również perforacje na ich ścianach, które umożliwiają przejście stosunkowo dużym organellom . Na przykład plastydy i mitochondria mogą przechodzić przez te perforacje.
W różnych typach komórek ochronnych można również znaleźć różne składniki w różnych ilościach i orientacji.
W komórkach ochronnych w kształcie hantli włókienka znajdują się promieniście w ścianie zewnętrznej. Ta orientacja może się jednak zmieniać wraz z pogrubieniem i kurczeniem się komórek. Oprócz włókienek i mikrofibryli zidentyfikowano szereg innych substancji w różnych komórkach ochronnych.
Na przykład w Zea mays oprócz celulozy zidentyfikowano ligninę . Z drugiej strony pektyna została zidentyfikowana w komórkach ochronnych wielu roślin.
Niektóre organelle znajdujące się w komórkach ochronnych obejmują:
· Mikrotubule – służą do orientowania mikrofibryli celulozowych. Przyczyniają się również do budowy i rozwoju komórek ochronnych.
· Retikulum endoplazmatyczne – duże ilości szorstkiej retikulum endoplazmatycznego obecne w komórkach ochronnych biorą udział w syntezie białek.Oprócz syntezy białek, ER bierze również udział w tworzeniu wakuoli i pęcherzyków.
· Lizosomy – zawierają szereg cząsteczek, które przyczyniają się do prawidłowego funkcjonowania komórki . Obejmują one; lipazy, endopeptydazy, fosforany i DNAza.
· Kropelki lipidów – w komórkach ochronnych są półproduktami w syntezie wosku i kutyny
· Jądra – są zlokalizowane centralnie w komórkach ochronnych. Wykazano, że zmieniają swój ogólny kształt wraz z kształtami podczas otwierania i zamykania stomii.
· Plastydy – w komórkach ochronnych takie plastydy jak chloroplasty różnią się liczbą z jednej rośliny do drugiej. Podczas gdy niektóre z tych plastydów mogą być słabo rozwinięte, inne są dobrze rozwinięte i mogą pełnić takie funkcje, jak fotosynteza. W komórkach ochronnych z funkcjonalnymi chloroplastami duże ilości skrobi w nocy
· Mitochondria – w komórkach ochronnych można znaleźć duże ilości mitochondriów (w porównaniu z komórkami mezofilnymi), które jest dowodem wysokiej aktywności metabolicznej.
Szparki
Zasadniczo aparaty szparkowe odnoszą się zarówno do porów (stomii), jak i komórek ochronnych, które je otaczają naskórek. Komórki ochronne otaczają komórki pomocnicze, które zostały użyte do sklasyfikowania różnych typów aparatów szparkowych.
Podczas gdy stomia (por / otwór) jest kanałem, przez który przechodzą gazy Przestrzenie powietrzne w skrzydłach, otwieranie i zamykanie tych otworów jest regulowane przez komórki ochronne znajdujące się na naskórku.
Klasyfikacja aparatów szparkowych
Ogólnie rzecz biorąc, aparaty szparkowe są klasyfikowane na podstawie rozmieszczenia i struktury.
Typy aparatów szparkowych na podstawie rozmieszczenia / rozmieszczenia:
· Typ lilii wodnej – znajdują się na górny naskórek liści. Można je znaleźć w wielu roślinach wodnych, takich jak lilia wodna.
· Typ jabłkowy (typ morwy) – są to aparaty szparkowe, które zwykle znajdują się na dolnej powierzchni liści . W związku z tym można je znaleźć w takich roślinach, jak między innymi orzechy włoskie, jabłka i brzoskwinie.
· Typ ziemniaka – większość tych aparatów szparkowych można znaleźć na dolna powierzchnia liści, podczas gdy kilka można znaleźć na górnej powierzchni. Jako takie, zwykle znajdują się w liściach amphistomatycznych i anizostomatycznych (np. Ziemniak, pomidor, kapusta itp.)
· Typ owsa – występuje w liściach izostomatycznych (gdzie szparki są rozmieszczone na górnej i dolnej powierzchni liści)
· Typ Potamogeton – są albo nieobecne lub niefunkcjonalne, jak ma to miejsce w przypadku zanurzonych roślin wodnych.
Na podstawie struktury
· Anomocytic – mała liczba komórek pomocniczych otacza aparaty szparkowe. W większości te komórki (komórki pomocnicze) są identyczne z innymi komórkami naskórka.
· Krzyżowe – stomia jest otoczona trzema rodzajami pomocniczych komórki o różnej wielkości.
· Paracytyczne – stomia jest otoczona przez dwie komórki (pomocnicze), które są ułożone równolegle do osi komórek ochronnych.
· Graminaceous – Tutaj komórki ochronne mają kształt hantli. Z komórkami pomocniczymi ułożonymi równolegle do nich.
· Diacytic – Stomia w tej klasyfikacji składa się z dwóch komórek ochronnych. Ściana komórek pomocniczych otaczających stomię jest ustawiona pod kątem prostym do komórek ochronnych.
· Cyklocytarne – w tym przypadku co najmniej cztery komórki pomocnicze otaczają komórkę ochronną .
* 80 do 90 procent transpiracji zachodzi przez aparaty szparkowe. Woda jest również tracona przez transpirację soczewkową i naskórkową.
* Tylko niewielka ilość pochłoniętej wody (około 2 procent) jest wykorzystywana do fotosyntezy w roślinach.
Adaptacje
Komórki ochronne mają wiele dostosowań, które wpływają na ich funkcje.
Należą do nich:
Mają perforacje, przez które substancje rozpuszczone i woda wchodzą lub opuszczają komórki – jest to jedna z najważniejszych adaptacji komórek ochronnych, ponieważ ruch substancji rozpuszczonych i wody do iz komórek ochronnych powoduje ich kurczenie się lub pęcznienie. To z kolei powoduje zamykanie lub otwieranie stomii / porów, przez które następuje wymiana wody i gazów.
Zawierają chloroplasty – chociaż nie zawierają tak wielu chloroplastów jak komórek mezofilu, wykazano, że komórki ochronne są jedynymi komórkami naskórka zawierającymi chloroplast.
Jako takie, komórki ochronne roślin somy są miejscami fotosyntezy, w których wytwarzane są cukry i energia. Warto zauważyć, że w niektórych komórkach ochronnych chloroplast jest albo nieobecny, albo nieaktywny.
Zawierają receptory hormonalne – dzięki czemu mogą odpowiednio reagować na zmiany w środowisku. Na przykład niedobór wody w glebie powoduje uwolnienie hormonu (kwasu abscysynowego (ABA)).
Ten hormon jest transportowany z komórek korzeni do receptorów na straży komórek, co z kolei powoduje, że komórki ochronne zamykają stomię, aby zapobiec nadmiernej utracie wody.
Kształt fasoli / nerki – kształt komórek ochronnych jest wygodny do zamykania i otwierania stomii w celu regulacji wymiany gazowej i uwalniania wody.
Komórki ochronne otoczone są cienką, elastyczną ścianą zewnętrzną – przyczyniają się do przemieszczania się wody i substancji rozpuszczonych do iz komórki.
Lokalizacja – w zależności od siedliska , można zlokalizować komórki ochronne d na górnej lub dolnej powierzchni skrzydła. To reguluje ilość wody traconej do środowiska.
U większości roślin wodnych komórki ochronne, a tym samym aparaty szparkowe, znajdują się na górnej powierzchni liścia, co pozwala na uwolnienie większej ilości wody do środowiska. Jednak w przypadku roślin w cieplejszych / suchych obszarach komórki te znajdują się na dolnej powierzchni liścia i zwykle jest ich mniej.
Mechanizm zamykania i otwierania
Jedną z najważniejszych funkcji cel ochronnych jest sterowanie zamykaniem i otwieraniem stomia / pory. Otwarcie tych porów umożliwia uwolnienie wody do środowiska, ale umożliwia również przedostanie się do komórki dwutlenku węgla w celu fotosyntezy (a także uwolnienia tlenu do środowiska). Z tego powodu komórki ochronne odgrywają kluczową rolę w fotosyntezie.
Na podstawie wielu badań wykazano, że takie czynniki, jak natężenie światła i hormony wpływają na obrzęk lub kurczenie się komórek ochronnych, a tym samym na otwieranie i zamykanie pory.
Tutaj, w odniesieniu do otwierania porów, czynniki te wpływają na wchłanianie wody do komórki, powodując nadmuchanie komórek ochronnych. To nadmuchanie / pęcznienie powoduje otwarcie porów, co z kolei umożliwia wymianę gazową (jak również uwolnienie wody / transpiracji).
Chociaż proces ten wydaje się prosty, ścieżka sygnalizacyjna, która wpływa na aktywność komórek ochronnych, nie została jeszcze w pełni poznana. Z tego powodu przedstawiono (i odrzucono) szereg teorii opisujących cały proces / mechanizm. Niezależnie od tego, kilka aspektów jest dobrze zrozumiałych i zostanie podkreślonych w tej sekcji.
Teorie mające na celu wyjaśnienie ruchu wody do iz cel ochronnych obejmują:
· teoria pH – wzrost stężenia jonów wodoru powoduje spadek pH, co z kolei skutkuje przemianą glukozo-1-fosforanu w skrobię.
· Teoria skrobi-cukru – Konwersja skrobi w cukier powoduje wzrost potencjału osmotycznego, co powoduje wciągnięcie wody do komórek ochronnych.
· Teoria pompy protonowo-potasowej – przez sekwencję zdarzeń jony potasu są transportowane do komórek ochronnych w ciągu dnia, zwiększając stężenie substancji rozpuszczonej i wciągając wodę do komórki.
· Teoria aktywnego transportu K + – Wzrost jonów potasu jest spowodowany konwersją skrobi do fosfoenolopirogronianu, a tym samym kwasu jabłkowego.
Dwutlenek węgla e Wykrywanie i sygnalizacja
Jednym z czynników wpływających na pęcznienie i kurczenie się komórek ochronnych jest stężenie dwutlenku węgla. Badania wykazały, że w przypadku wysokiego stężenia dwutlenku węgla w atmosferze dochodzi do aktywacji kanałów anionowych, co powoduje przemieszczanie się jonów potasu z komórek. Jednocześnie z komórek uwalniany jest chlorek, który ostatecznie zostaje ponownie wykorzystany w depolaryzacji błony.
Gdy substancje rozpuszczone wychodzą z komórki, ich stężenie poza komórką wzrasta w porównaniu do stężenia wewnątrz komórki. W rezultacie woda jest wypychana z komórki przez osmozę. To z kolei powoduje kurczenie się komórki i zamykanie apertury / porów.
* Jabłczan jest sugerowany jako pośredni efektor między gazem (dwutlenkiem węgla) a aktywacją kanału.
* Przy niskim ciśnieniu parcjalnym dwutlenku węgla w atmosferze sytuacja jest odwrotna .
Wykrywanie i sygnalizacja kwasu abscysynowego (ABA)
W różnych typach roślin ABA (hormon roślinny) pełni szereg funkcji od kontrolowania kiełkowania nasion po wpływ na komórki ochronne.
W takich warunkach środowiskowych, jak susza lub zwiększone zasolenie gleby, korzenie wytwarzają ten hormon w większych ilościach. Wykrycie tego hormonu przez komórki ochronne powoduje zmiany w pobieraniu lub usuwaniu jonów z komórek, co z kolei powoduje otwarcie lub zamknięcie stomii. Tutaj wykazano, że podjednostka chelatazy Mg wiąże hormon i służy jako produkt pośredni.
W przypadku dużych ilości ABA, wypływ anionów jako jak również potas przez kanały. Jednocześnie hamowany jest import jonów potasu, co zapobiega przemieszczaniu się jonów do komórki (w przeciwnym razie spowodowałoby to wysokie stężenie substancji rozpuszczonych w komórce).
Przy wysokim stężeniu substancji rozpuszczonych na zewnątrz komórki woda jest wypychana na drodze osmozy, co z kolei zmniejsza ciśnienie turgoru komórek ochronnych. To z kolei powoduje zamknięcie apertury, zapobiegając utracie wody przez komórki.
* W normalnych warunkach środowiskowych aparaty szparkowe otwierają się w ciągu dnia, aby umożliwić pobranie dwutlenku węgla i zamykają się w nocy, kiedy zachodzą reakcje niezależne od światła (reakcje fotosyntezy).
* W nocy woda wpływa do komórek pomocniczych z komórek ochronnych, co powoduje ich wiotkość (zmniejszenie ciśnienia turgoru w komórkach ochronnych), a tym samym powoduje stomia do zamknięcia.
Zobacz także Mesophyll Cells and Meristem Cells.
Wróć do badania Struktury Liścia pod Mikroskopem
Powrót z Guard Cells do domu MicroscopeMaster
Cecie Starr. (1991). Biologia: koncepcje i zastosowania.
Czerwiec M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Klikalna komórka ochronna, wersja II: interaktywny model mechanizmów i ścieżek przekazywania sygnałów komórek ochronnych.
J. M. Whatley. (1971). Nierastruktura komórek ochronnych Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek i Michael R. Blatt. (2017). System transportu błonowego komórki strażniczej i jego integracja dla dynamiki jamy ustnej.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray i Alain Coudret. (1993). Struktura, ultrastruktura i funkcjonowanie komórek ochronnych roślin róży in vitro. ResearchGate.
Linki