Nagonasienne na krawędzi

Stworzyliśmy listę priorytetów ochrony nagonasiennych, która uwzględnia ich historię ewolucyjną i ryzyko wyginięcia, stosując metodę punktacji EDGE10. Datowane drzewo filogenetyczne składające się z 923 gatunków (84,7% różnorodności gatunkowej z co najmniej jednym przedstawicielem każdej rodziny i rodzaju; tabela uzupełniająca S1) zostało wywnioskowane z publicznie dostępnych i nowo wygenerowanych plastydowych i jądrowych sekwencji DNA. Drzewo filogenetyczne skalibrowano przy użyciu zestawu skamieniałości i szacunków molekularnych (tabela uzupełniająca S2), a brakujące gatunki zostały losowo dodane do odpowiadającego im rodzaju w celu uzyskania drzewa nagonasiennego na poziomie gatunku (patrz sekcja Materiały i metody). Większość gatunków (92,1%; 1004 z 1090 gatunków) ma oceny na Czerwonej Liście IUCN (wersja 2015.4; dostęp 29 kwietnia 2016 r.), A nasze pobieranie próbek obejmuje 89,3% (897 gatunków) obecnie ocenianych gatunków. Spośród 1004 ocenianych gatunków 401 (39,9%) jest zagrożonych (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Critically Endangered, CR, 80; Extinct in the Wild, EW, 4), a 583 nie są zagrożone ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), podczas gdy 20 z nich jest obecnie wymienionych jako Data Deficient (DD). Osiemdziesiąt sześć gatunków nie zostało jeszcze ocenionych (NE). Uwzględniono ryzyko wyginięcia poprzez przekształcenie kategorii z Czerwonej Listy IUCN na prawdopodobieństwo wyginięcia przy użyciu oryginalnej transformacji logarytmicznej Izaaka i współpracowników (dalej „ISAAC”) 10 oraz transformacji IUCN50 (dalej „IUCN50”) zasugerowanej przez Mooersa i współpracowników30. / p>

100 najlepszych wyników EDGE uzyskanych dla nagonasiennych (tabela uzupełniająca S3) porównano z wynikami opublikowanymi dla ssaków10,11, ptaków12 i płazów14 (wyniki EDGE niedostępne dla rekinów i krewnych15 w tym czasie). Chociaż wyniki ED 100 najlepszych roślin nagonasiennych EDGE są ogólnie niższe niż te obserwowane dla trzech grup zwierząt, liczba i rozkład wartości skrajnych ED przewyższają te uzyskane dla grup zwierząt (ryc. 1). Te gatunki odstające należy uznać za gatunki priorytetowe do ochrony. Z drugiej strony, wartości EDGE 100 najlepszych roślin nagonasiennych są bardziej porównywalne z wartościami uzyskanymi dla trzech grup zwierząt, z medianami oscylującymi wokół tej samej wartości, z wyjątkiem być może płazów (ryc. 1). Wskazuje to, że stabilność rankingów gatunków uzyskanych przy użyciu oryginalnego podejścia EDGE10 pozostaje do oceny i porównania z rankingami uzyskanymi w ramach innych przekształceń prawdopodobieństwa wyginięcia z Czerwonej Listy IUCN. Jest możliwe, że różne transformacje lepiej odzwierciedlałyby zagrożenia, przed którymi stoją gatunki, i zapewniałyby ranking wystarczająco stabilny, aby umożliwić ustalenie priorytetów gatunków w długoterminowych programach ochrony30.

Transformacja IUCN5030 przypisuje mniejsze ryzyko wyginięcia gatunkom niezagrożonym i większe ryzyko wyginięcia gatunkom zagrożonym w porównaniu z transformacją ISAAC10. W tym przypadku IUCN50 był faworyzowany w przypadku nagonasiennych, ponieważ lepiej oddaje wysoki poziom zagrożeń, przed którymi stoi ta grupa (ok. 40% gatunków jest zagrożonych na podstawie Czerwonej Listy IUCN), a co za tym idzie, ich potrzebę pilnych działań ochronnych. Większa różnica między prawdopodobieństwami wyginięcia gatunków niezagrożonych (LC = 0,00005, NT = 0,004) i zagrożonych (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) w ramach IUCN50 może zmniejszyć udział wartości ED w ogólnym rankingu EDGE . Z drugiej strony transformacja ISAAC jest mniej wrażliwa na tę kwestię (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) i dlatego może faworyzować gatunki o wysokich wartościach ED w porównaniu z IUCN50, niezależnie od zagrożenie, przed którym stoją. Niemniej jednak dziewięć głównych gatunków EDGE jest takich samych w obu scenariuszach transformacji, co podkreśla wyjątkowość tych gatunków i ich wartość ochronną (tabela 1). Jedyną różnicą w obrębie pierwszych dziewięciu gatunków jest pozycja monotypowych rodzajów Wollemia (W. nobilis) i Ginkgo (G. biloba), przy czym G. biloba znajduje się na pierwszym miejscu w transformacji ISAAC, a W. nobilis zajmuje pierwsze miejsce. gdy stosowana jest transformacja IUCN50 (Tabela S3). Trzy z 20 najlepszych gatunków EDGE w ramach ISAAC nie znajdują się wśród 20 najlepszych gatunków w ramach IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10; IUCN50, 385 miejsce), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12; IUCN50, 139) i Taiwania cryptomerioides (VU; ISAAC, 20.; IUCN50, 212).Te bardzo zmienne rankingi pokazują, jak ISAAC faworyzuje ED w porównaniu z IUCN50, co jest szczególnie istotne w przypadku S. verticillata (patrz Tabela uzupełniająca S3). Spośród 100 najlepszych gatunków EDGE (w ramach IUCN50), 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) pokrywają się między tymi dwoma podejściami, co wskazuje na pewną trafność wyników uzyskanych z metody EDGE (rysunek uzupełniający S1; uzupełniający Tabela S3).

Osiemnaście z 20 najlepszych gatunków EDGE należy do rodzin iglastych Araucariaceae (układanki małp), Cupressaceae (cyprysy, sekwoje), Podocarpaceae (żółtodzioby) i Taxaceae (cisy). Nagozalążkowe z najwyższym wynikiem wartości ED to G. biloba z 315,0, podczas gdy drugi, australijski endemiczny W. nobilis, ma wynik 139,59 (około 2,25 razy mniejszy; Tabela 1). Z drugiej strony, ich wyniki EDGE są bardziej zbliżone, a W. nobilis jest nieco wyższy (4,89 dla G. biloba vs 4,91 dla W. nobilis). Wollemia nobilis, sosna wolemi, została odkryta w Górach Błękitnych w Australii w 1994 roku w wąskich wąwozach z piaskowca, gdzie panuje ciepły klimat umiarkowany lasów deszczowych. Przez niektórych została uznana za żywą skamielinę, ponieważ jej pyłek jest prawie identyczny z wymarłym turonem z rodzaju Dilwynites31,32. Druga ranga uzyskana dla Ginkgo biloba wynika w dużej mierze z jego izolowanej pozycji jako jedynego członka rzędu Ginkgoales i siostry pozostałych nagonasiennych w naszej analizie (ryc. 2). Chociaż powszechnie uprawiane, pozostaje tylko kilka naturalnych populacji tego drzewa w Chinach33. Nawet nie biorąc pod uwagę ryzyka wyginięcia, wyjątkowa historia ewolucyjna miłorzębu oraz fakt, że jest to jedyny żyjący przedstawiciel niegdyś bardzo zróżnicowanej grupy gatunków34, sprawiają, że jego ochrona jest najwyższym priorytetem. Trzeci to Araucaria angustifolia, inny przedstawiciel Araucariaceae, znaleziony w Brazylii i Argentynie, gdzie jego zasięg zmniejszył się o 97% w ostatnim stuleciu, nadając mu status krytycznie zagrożonego. Trzeci przedstawiciel Araucariaceae na liście EDGE znajduje się na czwartej pozycji, drzewo kauri, Agathis australis z północnej Nowej Zelandii; stan ochrony tego gatunku nie został formalnie oceniony. Piąty to Acmopyle sahniana, jeden z dwóch gatunków w rodzaju, z mniej niż 200 dojrzałymi osobnikami na wyspach Fidżi35. Pierwszym przedstawicielem gnetofitów na liście jest tropikalny indonezyjski / malezyjski Gnetum ridleyi (27 miejsce), wymieniony jako niekompletny ze względu na skąpe informacje na temat tego gatunku. Najwyżej umieszczonym sagowcem na liście jest Microcycas calocoma (8. miejsce), jedyny gatunek tego rodzaju endemiczny na Kubie.

EDGE zalicza się do Sagowce wyprodukowane w innym badaniu16 porównano z otrzymanymi tutaj (Tabela S6). Z wyjątkiem kilku wartości odstających, rangi EDGE uzyskane dla każdego gatunku w dwóch badaniach są na ogół równoważne (ryc. S3A), a różnica między tymi dwoma rankingami dla większości gatunków mieści się w stosunkowo wąskim zakresie dystrybucji (75% gatunków ma ranking różnica 50 lub mniej; Rys. S3B). Wiele większych różnic napotkanych między dwoma rankingami EDGE jest prawdopodobnie spowodowanych różnym umiejscowieniem filogenetycznym niektórych gatunków i szerszymi ramami filogenetycznymi zastosowanymi w naszym badaniu (tj.Wartości EDGE dla sagowców obliczono w kontekście wszystkich nagonasiennych i przy 80% gatunków reprezentowanych przez dane sekwencji DNA, zamiast oddzielnie i przy 58% gatunków z danymi o sekwencji DNA, jak w poprzednim badaniu16). Najbardziej godne uwagi może być to, że spośród 16 gatunków, dla których ranking różni się najbardziej między dwoma badaniami (tj. Ponad 150 różnic rang; patrz wyróżnione gatunki w Tabeli S6 i Ryc. S3A), 13 nie jest reprezentowanych przez dane sekwencyjne, tj. zostały dodane później do drzew filogenetycznych w obu badaniach. Te duże różnice w rankingu można wytłumaczyć elementem losowości związanym z dodaniem brakujących gatunków. Im wyższa liczba gatunków bez danych genetycznych, które wymagają uwzględnienia po etapie wnioskowania o drzewie, tym mniej wiarygodny będzie ogólny ranking ED / EDGE dla tej konkretnej grupy.

Pod względem zakresu taksonomicznego ISAAC wyselekcjonowano 16 gatunków, w tym 11 gatunków z 10 rodzajów, nie reprezentowanych w 100 najlepszych gatunkach uzyskanych z IUCN50 (tabela uzupełniająca S4). Chociaż opowiadamy się za IUCN50, ISAAC identyfikuje gatunki obecnie uważane za VU lub NT, które wykazują wyjątkową odrębność ewolucyjną. Pięć gatunków na tej liście znajduje się w pierwszej dziesiątce pod względem wartości ED, a wszystkie z nich znajdują się w 100 najwyższych wartościach ED. Wyjątkowość tych gatunków podkreśla potencjalne straty ewolucyjne związane z wyginięciem oraz istotny wpływ zmiany ich stanu ochrony na ranking EDGE. Wśród nich znajduje się endemiczny japoński Sciadopitys verticillata, jedyny zachowany przedstawiciel Sciadopityaceae, który wykazuje drugą co do wielkości wartość ED po G. biloba. Innym godnym uwagi gatunkiem na tej liście jest jedyny pasożytniczy gatunek nagonasiennych, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), który ma 6. najwyższą wartość ED i 12. na podstawie transformacji ISAAC. Ten krzew występuje tylko na wyspie Nowej Kaledonii, gdzie wydaje się, że ma tylko jednego żywiciela, Falcatifolium taxoides36 (711 miejsce na naszej liście EDGE), innego członka gatunku Podocarpaceae endemicznego dla Nowej Kaledonii.

Biorąc pod uwagę, że EDGE wyniki są wrażliwe na prawdopodobieństwo wyginięcia przypisane do każdej kategorii IUCN (patrz powyżej), zbadaliśmy również ranking ED gatunków zagrożonych, tj. gatunki, którym przypisano kategorie IUCN CR, EN lub VU (uwzględniliśmy również na tej liście gatunki, które są NE i DD, ponieważ uznaliśmy je za CR w naszych analizach). Tylko 10 z 20 najważniejszych gatunków EDGE znajduje się również w 20 najbardziej zagrożonych gatunkach EDGE. Pozostałe 10 gatunków znajdujących się na liście 20 najbardziej zagrożonych gatunków ED wszystkie oceniono jako VU (Tabela 2); gatunki te znajdują się między 139 a 301 pozycją na liście EDGE. To dodatkowo pokazuje wrażliwość wyników EDGE na prawdopodobieństwo wyginięcia, które jest przypisane do kategorii IUCN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba i Parasitaxus ustus (odpowiednio 1., 2. i 139. na liście EDGE) zajmują trzy pierwsze miejsca na liście 20 największych gatunków zagrożonych ED (tab. 2). Za nimi znajdują się dwa gatunki, które znajdują się znacznie dalej na liście EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) i Cathaya argyrophylla (Pinaceae), odpowiednio 212 i 239 miejsce na liście EDGE (Tabela 2). Oba są gatunkami należącymi do rodzajów monotypowych występujących w Azji Południowo-Wschodniej. Pierwszy z nich, T. cryptomerioides, jest jednym z największych gatunków drzew w Azji, który w przeszłości był intensywnie eksploatowany, co doprowadziło do szacowanego zmniejszenia o ponad połowę pierwotnego zasięgu występowania. Drugi, C. argyrophylla, występuje endemicznie w Chinach i według zapisów kopalnych miał kiedyś znacznie szersze rozpowszechnienie, ale obecnie jego naturalne populacje są zredukowane do łącznie mniej niż tysiąca dojrzałych osobników.

Gatunki z niedoborem danych (DD) lub które nie zostały ocenione (NE) zostały uwzględnione w naszej głównej analizie EDGE poprzez przypisanie im wstępnego statusu krytycznie zagrożonych (CR). Badania wykazały, że większość ssaków uznanych za DD jest bardziej zagrożona niż gatunki, które zostały już ocenione37,38. Aby uniknąć możliwości przeoczenia gatunków priorytetowych, zbadaliśmy, w jaki sposób na rankingi EDGE wpłynie przypisanie gatunków DD / NE o najwyższej kategorii zagrożenia CR, najgorszym scenariuszu. Trzy z tych gatunków występują w 20 najlepszych gatunkach EDGE, jeśli ich status zostanie potwierdzony jako CR (Tabela 1).Wynik ten wyraźnie podkreśla pilną potrzebę oceny ryzyka wyginięcia gatunków, które nie zostały jeszcze ocenione, aby zapewnić odpowiednią alokację zasobów ochronnych. Podobnie, pokazuje potencjał danych filogenetycznych do identyfikacji gatunków o unikalnych historiach ewolucyjnych, ale z niewielką lub żadną informacją o zagrożeniach, na jakie napotykają, szczególnie w przypadku dużych grup organizmów, takich jak okrytozalążkowe, grzyby i owady, dla których oceny konserwatorskie pozostają stosunkowo rzadkie.

Uwzględnienie informacji przestrzennych w naszych analizach zwróciło uwagę na trzy regiony z dużą liczbą (> 10%) ze 100 najlepszych gatunków EDGE: południe Centralne Chiny (17 spp.), Południowo-Wschodnie Chiny (11 spp.) I Nowa Kaledonia (11 spp .; Ryc. 3A). Jedynie Nowa Kaledonia ma dużą liczbę gatunków, ze znacznie większą liczbą gatunków w 100 największych gatunkach EDGE, niż oczekiwano przypadkowo (test dokładny dwumianowy; ryc. 3A). Można to wytłumaczyć nagromadzeniem na tym archipelagu gatunków Podocarpaceae i Araucariaceae, które są starszymi liniami niż te występujące w innych regionach o podobnej liczbie gatunków (ryc. 2 i 3). Podobna analiza przeprowadzona na 100 zagrożonych gatunkach o najwyższych wartościach ED wykazała, że te same trzy regiony (południowo-środkowe Chiny, 25 spp .; południowo-wschodnie Chiny, 15 spp .; Nowa Kaledonia; 16 spp.), Do których dołączył czwarty region, Wietnam (14 spp.), ma po więcej niż 10% gatunków najbardziej zagrożonych ED (ryc. 3B). Południowo-środkowe Chiny, południowo-wschodnie Chiny, Nowa Kaledonia i Wietnam mają dużą liczbę gatunków i znacznie więcej gatunków w 100 najbardziej zagrożonych gatunkach ED, niż oczekiwano przypadkowo (test dokładny dwumianowy; ryc. 3B). Ich identyfikacja za pomocą obu wskaźników (EDGE i ED gatunków zagrożonych) podkreśla znaczenie tych regionów dla globalnej ochrony nagonasiennych. Obszary te ucierpiały z powodu wysokich wskaźników wylesiania, a ponieważ nagonasienne są na ogół ważnymi składnikami ekosystemu, ochrona gatunków o wysokich punktach EDGE i / lub zagrożonych gatunków o wysokich wartościach ED przyczyniłaby się również do przetrwania innych gatunków i utrzymania funkcjonowania ekosystemów ( np. 70% zagrożonych kręgowców chińskich jest dotkniętych niszczeniem siedlisk39). Warto zauważyć, że dwa z pięciu gatunków ptaków o najwyższych wynikach EDGE12, lelek sowy i kagu, są endemiczne dla Nowej Kaledonii, co dodatkowo podkreśla znaczenie tego hotspotu dla ochrony. Rozmieszczenie 100 największych gatunków EDGE kontrastuje z tymi o całkowitym i zagrożonym bogactwie gatunków, przy czym regiony takie jak Meksyk (północno-wschodni i północny zachód) i Queensland (Australia) mają dużą liczbę gatunków, ale niewiele z nich znajduje się wśród 100 największych EDGE gatunki (ryc. 3A). Podobnie w trzech regionach o stosunkowo dużej liczbie gatunków (Nowa Gwinea, Północno-Zachodni Meksyk, Queensland) nie ma wcale lub tylko kilka ze 100 najbardziej zagrożonych gatunków ED (ryc. 3B). Można to wytłumaczyć dużym odsetkiem różnorodności gatunkowej w takich regionach, wynikającej z nagromadzenia najnowszych linii, które w mniejszym stopniu przyczyniają się do ewolucyjnej odrębności. W jednym innym regionie występuje niewielka liczba gatunków w 100 największych gatunkach EDGE, ale mimo to występuje tam znacznie więcej gatunków, niż można się było spodziewać przez przypadek, Filipiny. Ta sama sytuacja jest również obserwowana w czterech regionach o małej liczbie gatunków, które mają znacznie więcej gatunków w 100 najbardziej zagrożonych gatunkach ED, niż można się było spodziewać przypadkowo (południowe Chile, środkowe Chile, Laos, Tajwan).

Tutaj zdecydowaliśmy się na oryginalne podejście EDGE, aby ułatwić porównanie z innymi grupami. Podejście EDGE było krytykowane, ponieważ bierze pod uwagę każdy gatunek niezależnie, a tym samym pomija rzeczywiste ryzyko wyginięcia związane z gałęziami wewnętrznymi. Gałęziom wewnętrznym przypisuje się ryzyko wyginięcia zależne tylko od ocenianego taksonu, niezależnie od zagrożeń, na jakie mogą napotkać inne taksony podlegające tej gałęzi wewnętrznej. Innymi słowy, wspólna odpowiedzialność za przetrwanie danej gałęzi wewnętrznej nie jest rozliczana w pierwotnej metodzie EDGE40. Niemniej jednak w prostych modelach ewolucyjnych i przypadkowym wymieraniu w drzewach filogenetycznych ostatnie symulacje wykazały, że utrata ED jest skorelowana z utratą PD41,42.Opracowano inne podejścia wykorzystujące koncepcję „spodziewanego PD” 40,43,44,45 i opierając się na EDGE, które uwzględniają ryzyko wyginięcia blisko spokrewnionych taksonów, chociaż w niektórych przypadkach ich skutki nie są ujawniane u najlepszych gatunków z podanej listy (np. 45,46,47,48). Należy również zauważyć, że chociaż EDGE i zagrożone ED w dużym stopniu pokrywają się w regionach, które podkreślają jako ważne dla nagonasiennych (patrz powyżej; Ryc. 3), liczba gatunków EDGE występujących na danym obszarze niekoniecznie odnosi się do ilości zagrożonego PD ani spodziewanego PD uzyskanego w przypadku zabezpieczenia tych gatunków49.

Ochrona gatunków o najwyższych punktach EDGE byłaby zapewnić zachowanie kluczowych linii rodowych reprezentujących unikalne cechy ewolucyjne u nagonasiennych. Przedstawiona tutaj lista jest dynamiczna. Dostępność nowych danych o sekwencji DNA, nowych lub poprawionych ocen oraz, ostatecznie, bardziej ogólne wdrożenie metod opartych na oczekiwanym PD, prawdopodobnie ident dodatkowe priorytety w zakresie ochrony. Co ważne, metoda ta zapewnia cenną podstawę, w odniesieniu do której można zmierzyć wpływ programów ochrony roślin nagonasiennych. Pilne działania mają nadrzędne znaczenie w obliczu rosnącej presji antropogenicznej na gatunki i ekosystemy. Integracja historii ewolucji z nauką o różnorodności biologicznej jest zatem ważniejsza niż kiedykolwiek dla osiągnięcia skutecznej ochrony50,51,52,53, a podejścia takie jak EDGE zapewniają sposób ustalania priorytetów, przyspieszania i optymalizacji działań ochronnych poprzez uwzględnienie ogólnej ewolucji gatunku i zagrożenia, przed którymi stoi.