Liczne badania wykazały, że ekosystemy przybrzeżne ulegają znacznym zmianom lub degradacji na obszarach zurbanizowanych6,7,8. Ze względu na bliskość przestrzenną różne zaburzenia antropogeniczne wpływają jednocześnie na ekosystemy plażowe na tych obszarach. Dlatego trudno jest wyodrębnić wpływ różnych zaburzeń na środowisko i zbadać z całą pewnością, czy ekosystemy reagują inaczej na różne zakłócenia9. Zbadaliśmy ten problem, badając małe wyspy koralowe, na których przestrzennie oddzielone są różne zaburzenia antropogeniczne. Wyniki naszego nowego podejścia badawczego pokazują, że zaburzenia te mają wyraźny, ale wyraźny wpływ na badane kraby pustelniki lądowe. Te wyniki, oparte na naszym podejściu badawczym, powinny być możliwe do przeniesienia na dużą liczbę taksonów zamieszkujących plażę, ponieważ dostępność pożywienia i siedlisk ogólnie ogranicza rozmieszczenie gatunków i wielkość populacji12,13.
Na wyspach turystycznych kraby pustelniki były znacznie mniej obfite i znacznie większe niż na lokalnych wyspach. W porównaniu z niezamieszkanym systemem odniesienia liczebność miała negatywny wpływ na wyspy turystyczne, ale nie różniła się od lokalnych wysp. Jednak ogólną wielkość populacji na lokalnych wyspach należy uznać za zmniejszoną, ponieważ dostępność odpowiednich siedlisk została ograniczona przez porty i struktury ochrony wybrzeża. Dlatego różne elementy obszarów zurbanizowanych, np. Stałe osiedlanie się lub turystyka, mogą mieć wyraźny wpływ na ekosystemy plażowe.
Pożywienie, dostępność siedlisk i obfitość pustych muszli ograniczają zasoby krabów pustelników i mogą być przyczyną zaobserwowano różnice między dwoma różnymi sposobami użytkowania gruntów12,14. Tendencję do mniej organicznego materiału na wyspach turystycznych (1,14 ± 0,31 g / m2) w porównaniu z lokalnymi wyspami (4,26 ± 3,43 g / m2) i niezamieszkaną substancją odniesienia (4,88 ± 1,84 g / m2) można wyjaśnić pomiarami pielęgnacji plaży, które były wykonywane na wszystkich czterech badanych wyspach wypoczynkowych do czterech razy dziennie (komunikacja osobista). Pielęgnacja plaż jest powszechną praktyką w obiektach turystycznych i ma na celu usuwanie z plaż wypłukanego materiału organicznego i gruzu9. Powoduje to ograniczoną dostępność pożywienia dla dotkniętej fauny plażowej, co może skutkować zmniejszeniem gęstości populacji15. Zgodnie z tym, na zadbanych plażach wysp turystycznych znajdowano średnio tylko trzy kraby pustelniki na poletku, w porównaniu do średnio 16 krabów pustelników na niezamieszkałych wyspach. Fauna plażowa na wyspach turystycznych może również doświadczyć wyższej śmiertelności w wyniku procesu czyszczenia, albo podczas przypadkowego usuwania razem z materiałem z alg (obserwacja osobista), albo podczas mechanicznego miażdżenia w procesie czyszczenia, jak już wykazano w przypadku krabów-duchów16. W związku z tym stawiamy hipotezę, że sprzątanie plaży jest jednym z powodów znacznego spadku liczebności wysp z obiektami turystycznymi. Ponieważ na lokalnych wyspach nie przeprowadzono czyszczenia plaży, obfitość krabów pustelników w odpowiednich siedliskach pozostała nienaruszona (średnio 18 krabów pustelników na działkę), chociaż plaże są również wykorzystywane przez miejscową ludność do zajęć rekreacyjnych.
Oprócz ogólna dostępność materiału organicznego, badając strukturę populacji fauny plażowej, należy wziąć pod uwagę strukturę siedlisk plażowych17: w porównaniu do strukturalnie bardziej złożonych typów siedlisk na plaży, plaże z drobnym piaskiem miały znacznie zmniejszoną liczebność kraba pustelnika na wszystkich trzech typach wysp . Na wyspach turystycznych to siedlisko plażowe z drobnym piaskiem stanowiło 75 ± 12% całkowitego obwodu. Jednak wyższy odsetek mniej zaludnionych plaż z drobnym piaskiem nie może być pociągnięty do wyłącznej odpowiedzialności za zmniejszenie liczebności kraba pustelnika na wyspach turystycznych. Mniej niż jednego kraba pustelnika na poletkę zebrano w siedlisku piaszczystej plaży wysp turystycznych, podczas gdy średnio jedenaście pustelników było obecnych w siedlisku piaszczystej plaży na niezamieszkałych wyspach. Dlatego też za zmniejszenie liczebności drobnoziarnistych plaż wysp turystycznych prawdopodobnie odpowiadają zakłócenia związane z obiektami turystycznymi. Odżywianie plaży, technika polegająca na wydobywaniu piasku z przyległej strefy dennej i osadzaniu się na istniejącej linii brzegowej w celu przedłużenia pożądanych przez turystów piaszczystych plaż, jest często wykonywana do tego stopnia, że cała naturalna linia brzegowa plaży zostaje sztucznie zmieniona w piaszczyste plaże bez roślin 18. Pomiar ten może zmniejszyć populację całej fauny plażowej10,19,20 – zwłaszcza gdy roślinność związana z plażą jest całkowicie usunięta, wiele taksonów plażowych może zostać całkowicie nieobecnych10,18.Dlatego stawiamy hipotezę, że usuwanie roślinności związanej z plażą, wraz z usuwaniem materiału organicznego spowodowanego pielęgnacją i odżywianiem plaży, są głównymi czynnikami powodującymi zmniejszenie liczebności kraba pustelnika na wyspach z obiektami turystycznymi.
Linia brzegowa lokalnych wysp została zmieniona i dotknięta inaczej niż wysp turystycznych: linia brzegowa lokalnych wysp była w 53 ± 21% sztucznie zablokowana w postaci betonowych ścian, albo w miejscach portowych, albo w celu stabilizacji terenów rekultywowanych. Stąd średnio tylko około połowa linii brzegowej lokalnych wysp tworzyła siedlisko plażowe o miękkim dnie, odpowiednie dla organizmów towarzyszących plażowaniu21. Chociaż liczebność badanych działek na lokalnych wyspach była podobna do tych na niezamieszkanych wyspach, to lokalne wyspy jako całość, wraz z ich rozległymi sztucznymi wybrzeżami, należy uznać za zdegradowane ekosystemy przybrzeżne ze zredukowanymi i fragmentarycznymi siedliskami plażowymi22. Podsumowując, sugeruje to, że całkowita wielkość populacji kraba pustelnika na całej lokalnej wyspie jest średnio o 50% mniejsza niż całkowita wielkość populacji na niezamieszkanych wyspach, ponieważ konstrukcje na lokalnych wyspach spowodowały, że linia brzegowa stała się w znacznym stopniu niezdatna do zamieszkania dla tych organizmów23. Jednak obfitość kraba pustelnika w odpowiednich siedliskach plażowych nie różniła się między niezamieszkałymi i lokalnymi wyspami. To pokazuje, że organizmy zamieszkujące plażę mogą występować na gęsto zaludnionych obszarach, z taką samą dużą liczebnością, jak na niezamieszkanych wyspach, o ile samo środowisko plaży pozostaje nienaruszone i nie jest zmieniane przez działalność człowieka.
Oprócz pożywienia dostępność i struktura siedliska, dostępność muszli jest najbardziej ograniczającym zasobem dla krabów pustelników, ponieważ są one zależne od wprowadzania pustych muszli ślimaków z przyległych wód przybrzeżnych24. Dlatego analiza wzorców w zasobach muszli może dostarczyć dalszych wyjaśnień dla zaobserwowanych różnic między różnymi typami wysp.
Liczbę niewykorzystanych pustych muszli, takich jak szyszki lub krowy, można uznać za wskaźnik zastępczy dla całkowity wkład muszli na wyspę, ponieważ muszle te gromadzą się na plażach bez usuwania lub wykorzystywania przez krab pustelników25. Liczba niewykorzystanych pustych muszli nie różniła się między wyspami niezamieszkanymi i turystycznymi, co sugeruje, że całkowity wkład zasobów muszli był podobny na obu typach wysp. Biorąc pod uwagę znacznie zmniejszony współczynnik CUES na wyspach turystycznych (średnio jedna użytkowa pusta skorupa na kraba pustelnika była dostępna), ani zmniejszony wkład muszli, ani wysoka konkurencja o zasoby muszli nie są odpowiedzialne za znacznie zmniejszoną gęstość populacji na wyspy turystyczne. Wystarczająca liczba pustych muszli może spowodować silny wzrost populacji kraba pustelnika w systemie naturalnym24. Sugeruje to, że biorąc pod uwagę dostępność zasobów muszli, populacje na wyspach turystycznych miałyby potencjał do dalszego wzrostu, ale prawdopodobnie są ograniczone ze względu na pielęgnację plaż lub usuwanie roślinności.
Jednak na lokalnych wyspach liczba niewykorzystanych pustych muszli była średnio czterokrotnie wyższa niż na niezamieszkanych wyspach. Wykazano, że zbieranie ślimaków do spożycia zapewnia nadwyżkę pustych skorup ślimaków dla populacji kraba pustelników i może być odpowiedzialne za ogólny wzrost liczby muszli na lokalnych wyspach26. Ponadto ogólna wyższa gęstość populacji ślimaków w przyległych wodach przybrzeżnych może być dodatkowym powodem zwiększonej liczebności pustych muszli. Może to wynikać z większej podaży żywności wynikającej z uwalniania ścieków27. Efekt ten wystąpił tylko na lokalnych wyspach, ponieważ ścieki i inne odpady komunalne są odprowadzane głównie do wód przybrzeżnych w stanie nieoczyszczonym, podczas gdy ośrodki turystyczne zbierają ścieki do szamba, minimalizując w ten sposób wzbogacanie sąsiednich wód w składniki odżywcze28.
Większa liczebność pustych muszli ślimaków na plażach lokalnych wysp jest korzystna dla populacji kraba pustelnika, ponieważ ograniczający zasób staje się w dużej mierze dostępny29. Świadczy o tym również zmniejszony współczynnik CUES na lokalnych wyspach, co sugeruje zmniejszoną konkurencję o zasoby muszli w porównaniu z niezamieszkanym odniesieniem. Mogłoby to przynajmniej częściowo wyjaśnić, dlaczego liczebność kraba pustelnika na badanych powierzchniach pozostała niezmieniona na lokalnych wyspach w niniejszym badaniu.
Chociaż liczebność na badanych poletkach nie uległa negatywnemu wpływowi, średnia wielkość ciała liczba lokalnych wysp zmniejszyła się w porównaniu z wyspami turystycznymi. Wielkość ciała kraba pustelnika była skorelowana z powierzchnią apertury używanej skorupy. Dlatego analiza obszaru apertury nadających się do wykorzystania pustych skorup może stanowić wyjaśnienie zmniejszonego rozmiaru korpusu na lokalnych wyspach, ponieważ rozmiar otworu ogranicza wzrost30. Jednak obszary apertury zarówno użytych pocisków, jak i nadających się do użytku pustych pocisków nie różniły się znacząco między trzema typami wysp.Sugeruje to, że brak większych pustych muszli nie jest głównym czynnikiem powodującym zmniejszenie rozmiarów ciała krabów pustelników na lokalnych wyspach, ponieważ dostępnych było wystarczająco dużych muszli, które potencjalnie umożliwiały dalszy wzrost krabów pustelników na lokalnych wyspach. Dlatego stawiamy hipotezę, że za zmniejszenie rozmiarów ciała odpowiada działalność człowieka na lokalnych wyspach: żyjące na plaży skorupiaki dziesięciogwiazdkowe, takie jak C. perlatus, są powszechnie używane jako przynęta przez miejscowych rybaków31. Mogą wybrać większe okazy, ponieważ są łatwiejsze do znalezienia i bardziej odpowiednie jako przynęta na ryby32. Zbiór selektywny pod względem wielkości może skutkować mniejszymi rozmiarami ciała na lokalnych wyspach w porównaniu z niezamieszkanymi i turystycznymi wyspami, na których nie ma zbiorów33. Porównywalny dobór wielkości pod wpływem człowieka jest już znany w przypadku komercyjnych gatunków ślimaków i ryb, gdzie intensywne odławianie i połowy spowodowały przesunięcie w kierunku mniejszych rozmiarów ciała z powodu nadmiernej eksploatacji większych osobników34,35. Dla porównania kraby pustelnicy były znacznie większe na wyspach turystycznych. Może to być związane ze zmniejszoną liczebnością na tych wyspach, ponieważ mniejsza liczebność populacji zmniejsza wewnątrzgatunkową konkurencję, co ostatecznie może umożliwić organizmom większy wzrost11.
Nasze badanie pokazuje, że dwa elementy obszarów zurbanizowanych mają różny wpływ na środowisko . Obfitość miała negatywny wpływ na wyspy turystyczne, podczas gdy wielkość ciała miała negatywny wpływ na lokalne wyspy. Chociaż liczebność badanych działek nie uległa zmianie na lokalnych wyspach, ma to negatywny wpływ na większą skalę, ponieważ około połowa linii brzegowej składa się z betonowych ścian dla miejsc portowych i ochrony wybrzeża, a zatem nie nadaje się do zamieszkania dla wszystkich organizmów zamieszkujących plaże. / p>
Tutaj wykazano, że na środowisko nie zawsze oddziałują jednakowo różne elementy obszaru zurbanizowanego, ale raczej rodzaj antropogenicznego zaburzenia decyduje o konsekwencjach ekologicznych. Jednocześnie organizmy mogą utrzymać taką samą wielkość populacji na obszarach gęsto zaludnionych, jak w niezamieszkanych ekosystemach, o ile pewne cechy siedlisk pozostają nienaruszone. Nasze nowatorskie podejście wykorzystujące małe wyspy zapewniło w ten sposób, że obserwowane oddziaływanie na środowisko można przypisać tylko jednemu elementowi obszaru zurbanizowanego, a mianowicie turystyce lub stałemu osadnictwu.
Implikacje tego badania są korzystne dla środków ochrony środowiska, ponieważ pokazuje, jak ważne jest rozplątanie różnych rodzajów zaburzeń, które mają swoje źródło w obszarach zurbanizowanych, i uwzględnienie każdego elementu w sposób szczególny podczas opracowywania strategii zarządzania ochroną36. W praktyce może to oznaczać, że najważniejszą miarą dla obiektów turystycznych jest ograniczenie pielęgnacji plaż i pozostawienie trawy morskiej i innych materiałów alochtonicznych jako źródła pożywienia dla fauny plażowej. Z drugiej strony, głównym pomiarem dla trwale skolonizowanych terenów byłoby zminimalizowanie utrudniania linii brzegowej konstrukcjami betonowymi i wdrożenie pewnych przepisów, które pozostawiają część linii brzegowej jako naturalne piaszczyste plaże. Te dwa proponowane implikacje dla zarządzania, mające na celu przeciwdziałanie dwóm różnym formom użytkowania gruntów, podkreślają, jak ważne jest rozwikłanie zaburzeń antropogenicznych. Lepsze zrozumienie, w jaki sposób konkretne ludzkie działania prowadzą do pewnych reakcji środowiskowych, umożliwi nam lepsze ograniczenie tych stresorów i przeciwdziałanie globalnej utracie różnorodności biologicznej i ekosystemów37.