Sen bez gwałtownych ruchów oczu
Sen nie-REM to stan synchronizacji elektroencefalogramu (EEG), wraz z wytwarzanie określonych oscylacji w sieciach wzgórzowo-korowych: wrzecion, fal delta i powolnych oscylacji.
W porównaniu do czuwania i snu REM, sen nie-REM charakteryzuje się zmniejszeniem globalnej krwi mózgowej przepływ krwi i regionalny przepływ krwi w mózgu (rCBF). Największe spadki rCBF obserwuje się w zestawie obszarów podkorowych i korowych, w tym moście grzbietowym, śródmózgowiu, wzgórzu wzgórzowym, zwojach podstawy mózgu, części podstawnej przodomózgowia, korze przedczołowej, przedniej korze zakrętu obręczy i przedklinowym (ryc. 1 (b)).
Rycina 1. Funkcjonalna neuroanatomia normalnego ludzkiego snu non-REM, oceniana za pomocą H215O PET: (a) obszary mózgu, w których rCBF zmniejsza się jako funkcja mocy delta podczas snu nie-REM (etapy 2–4); (b) obszary mózgu, w których rCBF zmniejsza się podczas snu nie-REM w porównaniu z czuwaniem i snem REM. W (a) sekcje obrazu są wyświetlane na różnych poziomach osi z, jak wskazano u góry każdego obrazu. Skala kolorów wskazuje zakres wartości z dla aktywowanych wokseli nałożonych na kanoniczny obraz MRI ważony T1. Wyświetlane woksele są znaczące przy p & lt; 0,05 po korekcie dla porównań wielokrotnych. Należy zauważyć, że różne analizy (korelacja (a) vs. odejmowanie (b)) dały uderzająco podobne wyniki pod względem regionalnego rozkładu przepływu krwi. MRI, obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego; PET, pozytonowa tomografia emisyjna; rCBF, regionalny przepływ krwi w mózgu; REM, szybki ruch oczu. Na podstawie Maquet P, Degueldre C, Delfiore G, et al. (1997) Funkcjonalna neuroanatomia ludzkiego snu wolnofalowego. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807–2812. Copyright 1997 by Society for Neuroscience.
Spodziewano się niższej aktywności pnia mózgu i wzgórza na podstawie danych na zwierzętach dotyczących snu bez fazy REM -mechanizmy generacji; zmniejszona szybkość wyładowań w pniu mózgu wywołuje sekwencyjną przemianę długich wzorców hiperpolaryzacji i krótkiej depolaryzacji w neuronach wzgórza, co prowadzi do tworzenia rytmów snu innych niż REM (wrzeciona, oscylacje delta i wolne) w sieciach wzgórzowo-korowych. Ze względu na niską rozdzielczość czasową techniki PET (tj. Jeden skan jest aktywnością uśrednioną w okresie od 40 do 90 s) oraz ponieważ wpływy hemodynamiczne hiperpolaryzacji przeważają nad wpływami faz depolaryzacji, obszary mózgu, w których Rytmy snu REM są najczęściej wyrażane w badaniach PET.
Na poziomie kory mózgowej wzór dezaktywacji nie jest równomiernie rozłożony. Rzeczywiście, najmniej aktywne obszary we śnie nie-REM znajdują się w korze asocjacyjnej, zwłaszcza w brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej (VMPF), która obejmuje korę oczodołowo-czołową i przednią część zakrętu obręczy. VMPF jest również jednym z najbardziej aktywnych obszarów mózgu podczas czuwania w stanie spoczynku i bierze udział w ważnych procesach poznawczych, takich jak monitorowanie działań i podejmowanie decyzji. W przeciwieństwie do tego pierwotne kory mózgowe były najmniej dezaktywowanymi obszarami kory mózgowej podczas snu bez fazy REM. Ta specyficzna segregacja aktywności kory pozostaje słabo poznana, chociaż zaproponowano pewne hipotezy, na przykład (1), że na obszary asocjacyjne mogą mieć większy wpływ rytmy snu inne niż REM niż pierwotne, ponieważ są one najbardziej aktywnymi obszarami mózgu podczas czuwania i (2) że intensywność snu jest homeostatycznie związana z aktywnością poprzedzającą przebudzenie na poziomie regionalnym.
Przedklinik jest kolejnym obszarem kory, który wykazuje zmniejszoną aktywność podczas snu nie-REM w badaniach PET. Jest to region szczególnie aktywny w stanie czuwania, podczas którego bierze udział w procesach wizualnego wyobrażania umysłowego, jawnym odzyskiwaniu pamięci i świadomości. Stan przedklinowy jest również dezaktywowany podczas innych stanów obniżonej świadomości, takich jak uspokojenie farmakologiczne, stany hipnotyczne i stany wegetatywne. Rola przedklinika podczas snu nadal pozostaje niejasna. Jego zmniejszona aktywność podczas snu bez fazy REM może odzwierciedlać homeostatyczną kompensację wysokiej aktywności na jawie.
Stwierdzono również, że podstawowa część przodomózgowia i zwoje podstawy (głównie prążkowia) są konsekwentnie dezaktywowane podczas fazy innej niż REM. spać w badaniach snu PET. Część podstawna przodomózgowia jest strukturalnie i funkcjonalnie heterogeniczną strukturą, w której większość neuronów bierze udział w aktywacji kory mózgowej podczas czuwania i snu REM. Jego dezaktywacja podczas snu nie-REM może zatem odzwierciedlać niższą aktywność neuronów pobudzających. Rola zwojów podstawy, a zwłaszcza prążkowia, w regulacji snu pozostaje jednak spekulacyjna. Postawiono dwie hipotezy.Po pierwsze, prążkowie otrzymuje potężne sygnały aferentne z kory czołowej i wzgórza, które są również dezaktywowane podczas snu nie-REM. Struktury te najprawdopodobniej uczestniczą w tworzeniu rytmów snu innych niż REM, oscylując synchronicznie między długimi fazami hiperpolaryzacji i wybuchami wyładowań. Z powodu połączeń czołowych i wzgórzowo-prążkowanych neurony zwojów podstawy mózgu mogą podobnie oscylować zgodnie z tymi sekwencyjnymi wzorcami rytmu snu nie-REM, a zatem na poziomie makroskopowym mogą wydawać się nieaktywne. Zgodnie z drugą propozycją prążkowie może również wysyłać projekcje do jądra nakrywkowego szypułki (PPT) w pniu mózgu i wywoływać odhamowanie tej aktywującej struktury, prowadząc następnie do pobudzenia korowego podczas czuwania. Z tej perspektywy zmniejszająca się aktywność w prążkowiu podczas snu bez fazy REM może być również związana ze zmniejszoną skłonnością do pobudzenia.
Badania PET nie tylko porównały aktywność snu bez fazy REM i innych faz snu lub czuwania. Innym sposobem opisania aktywności mózgu podczas tej fazy snu było poszukiwanie neuronalnych korelatów oscylacji snu innych niż REM (wrzeciona i fale delta) poprzez poszukiwanie obszarów mózgu, w których wartości rCBF korelują z aktywnością EEG będącą przedmiotem zainteresowania (tj. Gęstością mocy w paśmie częstotliwości sigma lub delta). Przy zastosowaniu tego podejścia wykazano, że aktywność wrzeciona (12–15 Hz) koreluje ujemnie z rCBF we wzgórzu, co oznacza, że im wyższa gęstość mocy w zakresie częstotliwości wrzeciona na zapisach EEG, tym niższa aktywność wzgórza. Wynik ten jest zgodny z mechanizmami wytwarzania wrzecion u ssaków, w których dominuje cykliczne powtarzanie się hiperpolaryzacji i wybuchów kolców w neuronach wzgórza. Aktywność delta (1,5–4 Hz) koreluje ujemnie z rCBF w VMPF, części podstawnej przodomózgowia, prążkowiu i przedkliniku (ryc. 1 (a)). Uzyskana mapa jest bardzo podobna do mapy mózgu regionów mniej aktywowanych podczas snu nie-REM w porównaniu ze snem REM i czuwaniem (Rysunek 1 (b)), co podkreśla pogląd, że aktywność delta jest główną cechą snu nie-REM . Główną różnicą jest jednak brak istotnej korelacji między aktywnością delta i wzgórza, podczas gdy wzgórze jest znacznie dezaktywowane podczas snu nie-REM w porównaniu z innymi fazami snu lub czuwaniem. Rozbieżność tę można wyjaśnić, biorąc pod uwagę, że u zwierząt opisano dwa rodzaje aktywności delta: stereotypowy rytm delta, którego wytwarzanie zależy od wewnętrznych właściwości neuronów wzgórzowo-korowych oraz korowy polimorficzny rytm delta, który utrzymuje się po rozległej talamektomii. Dlatego mapa korelacji delta może preferencyjnie odzwierciedlać obszary mózgu zaangażowane w wytwarzanie korowych fal delta podczas snu nie-REM. Fizjologia tych generowanych przez korę oscylacji delta i ich związek z wolnym rytmem są nadal słabo poznane.
Należy tutaj podkreślić, że wzorce dezaktywacji wykryte w badaniach PET nie oznaczają, że te obszary mózgu pozostają bezczynne podczas snu nie-REM. Jak już wspomniano, oscylacje snu inne niż REM są wytwarzane przez nawracające i sekwencyjne przemiany faz hiperpolaryzacji i depolaryzacji w neuronach wzgórzowych i korowych. Te ostatnie charakteryzują się wyładowaniami neuronalnymi, które są czasowo organizowane przez powolną oscylację snu innego niż REM. PET jest niewrażliwy na te wyładowania, ponieważ uśrednia aktywność mózgu w długich okresach, podczas których wpływ długich okresów hiperpolaryzacji na regionalną funkcję mózgu jest większy niż w przypadku krótszych faz depolaryzacji. Kwestią tą należy się zająć w przyszłych badaniach z wykorzystaniem technik o wyższej rozdzielczości przestrzennej i czasowej, takich jak połączone obrazowanie funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI), które zapewni wzorce aktywacji bliższe prawdziwej fizjologii snu nie-REM, zdominowanej przez synchroniczne i niskie oscylacje częstotliwości.