Evolution of Exoskelett hos vuxna
De viktigaste linjerna för vattenkvalster skiljer sig tydligen från förfädernas stam som liknade den existerande mjuka Hydryphantoidea, främst genom utveckling av apotypiskt larvbeteende mönster och livshistorier som främjade spridning, diversifiering av livsmiljöer och allopatri. Eylaoidea och Hydrachnoidea blev specialiserade på att utnyttja livsmiljöer för stående vatten, särskilt tillfälliga pooler, medan Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea och Arrenuroidea slutligen diversifierades och strålade ut i ett brett spektrum av livsmiljöer. I var och en av dessa fyra grupper, och förmodligen i Hydrovolzioidea, sklerotiseringen av integrationen uppstod när mjukt kroppsfäder slog in i nya livsmiljöer och började avvika.
Anpassning till livsmiljöer som läckande områden och källor eller substrat i strömmar krävde en förändring av rörelsevanor från promenader eller simning. Kvalster som anpassar sig till mossmattor och våtkullsmiljöer utvecklade hydrofilt instrument som drar en film av vatten över ryggytan, vilket skapar tillräcklig kraft nedåt för att pressa kroppen mot underlaget och förhindra effektiv gång. Grupper som invaderar strömmar utvecklade en kilformad kropp utformad för att förhandla om trånga utrymmen för att undvika exponering för vattenturbulens och starka strömmar. Rörelse i båda dessa typer av livsmiljöer krävde utveckling av en krypande gång. Denna förändring involverade en förskjutning i orientering av benens huvudaxel, förkortning och förtjockning av bensegment och setae, förstoring av tarsalklor och utveckling av starkare, mer massiva muskler för att kontrollera benrörelser. Expansion av coxalplattor och skleriter associerade med glandularia, setalbaser och könsfältet, tillsammans med sklerotisering av dorso- och laterocentralia, inträffade för att ge styvt exoskeletalt stöd för dessa muskler. Fusion av dessa sklerotiserade områden ledde till utveckling av fullständiga rygg- och ventrala sköldar hos vuxna i vissa grupper. Flera invasioner av helokrena, reokrena och lotiska livsmiljöer gav upphov till ett varierat utbud av dorsoventralt tillplattade, sklerotiserade, krypande grupper av Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea och Arrenuroidea.
Under den tidiga utvecklingen av var och en av dessa linjer. blev vissa grupper anpassade för att utnyttja interstitiella livsmiljöer i underjordiska vatten och den hyporheiska zonen av reokrener och strömmar. Dessa kvalster tenderade att förlora ögon och integrerad pigmentering och krävde ytterligare effektivisering av kroppen för att underlätta rörelse i interstitiella utrymmen. Följaktligen antog mjuka former en vermiform form, medan sklerotiserade kvalster blev extremt komprimerade i sidled eller dorsoventralt. Krypningsläget för rörelse blev sekundärt modifierat i flera grupper av välsklerotiserade interstitiella släkter (t.ex. Neomamersa, Frontipodopsis och Chappuisides) för att möjliggöra snabb och smidig körning i hyporheiska och grundvattenmiljöer.
Vid sena pangeanska tider , evolution inom vattenkvalster hade tydligen producerat grundläggande samhällen av i huvudsak mjuka kroppar som lever i tillfälligt och permanent stående vatten och delvis till helt sklerotiserade arter som lever i framväxande grundvatten-, lotik- och interstitiella livsmiljöer. Efterföljande fylogeni av Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea och Arrenuroidea under sen mesozoisk, tertiär och kvartär tid tycks ha följt ett återkommande mönster av förlängda perioder av gradvis utveckling som leder till specialisering inom särskilda livsmiljöer, avgränsad av episoder av relativt snabb och dramatisk diversifiering. Divergeringen av många av kladerna som härstammar under denna tid verkar ha korrelerats med framgångsrik invasion av nya livsmiljöer. Upprepad habitatdiversifiering inom de stora kläderna i dessa fyra superfamiljer, som svar på möjligheter som den explosiva utvecklingen av deras primära värdgrupper och perioder med geologisk och klimatisk instabilitet resulterade i flera parallella och konvergerande trender i kroppssclerotisering. Medlemmar av olika klader utvecklade ytligt liknande scleritarrangemang för att anpassa sig till lotiska eller interstitiella livsmiljöer (t.ex. arter av Diamphidaxona och vissa Axonopsinae); andra genomgick homoplastisk minskning eller förlust av skleriter i sekundärt invaderande lentiska livsmiljöer (t.ex. arter av Forelia och Piona). Slutligen behöll vissa grupper omfattande sklerotisering medan de anpassades för att simma i stående vatten (t.ex. vissa arter av Axonopsis och Mideopsis). Följaktligen är moderna samhällen mycket heterogena fylogenetiskt och morfologiskt, varvid varje monofyletisk komponent uppvisar unika exoskeletala anpassningar för att leva i sin speciella livsmiljö.
Evolutionära trender som involverar andra lätt observerade och taxonomiskt användbara karaktärer – såsom position och antal genital acetabula, positioner av glandularia och lyrifissurer, antal och arrangemang av setae på kroppsplattorna och modifiering av klor på tarsi benen – förklaras fortfarande inte tillräckligt. Till exempel, även om könsorganet acetabula bärs plesiotypiskt i gonoporen i de flesta Hydryphantoidea och Lebertioidea, smälter de antingen med könsflikarna eller införlivas i acetabulära plattor som flankerar gonoporen i de flesta taxa av andra superfamiljer. Dessutom har antalet acetabula ökat från det plesiotypiska komplementet av tre par flera gånger oberoende i var och en av de sex största superfamiljerna. Alberti föreslog att acetabula i vattenkvalster kan fungera som ett osmoregulatoriskt kloridepitel, och Barr drog slutsatsen att analys av morfologiska data för tidiga derivattaxa stöder denna hypotes. Innan acetabula fungerar tydligt på grundval av väldesignade experiment kommer trenden att öka antalet acetabula att förbli spekulativ.
De ofta slående och utarbetade färgmönstren hos vuxenvatten kvalster presenterar en spännande gåta. Medlemmar av de flesta forntida kladerna (t.ex. Hydrachnoidea, Eylaoidea och Hydryphantoidea) har färglöst instrument men är röda, som terrestriska parasitengoniner, på grund av närvaron av pigmentkorn som verkar distribueras i hela kroppen. Medlemmar av andra superfamiljer, förutom taxa i interstitiella livsmiljöer, uppvisar mycket distinkta mönster som härrör från symmetriskt anordnade koncentrationer av pigmentkorn i olika färger. I mjuka taxa ligger pigmenten under instrumentet, men i sklerotiserade grupper införlivas de i plattorna. Medlemmar av välsklerotiserade taxa av Lebertioidea, Hygrobatoidea och Arrenuroidea kan vara olika nyanser av rött, orange, gult, grönt eller blått, och dorsala och ventrala sköldar uppvisar ofta invecklade mönster som kombinerar flera kontrasterande färger. Dessa kvalsters ryggmönster kan lätt tolkas som störande kamouflage, men det adaptiva värdet av deras ljusa färger är svårare att förstå. Utvecklingen av en rad starkt färgade pigment i dessa taxor antyder att distinkt färgning ger en selektiv fördel som inte helt kan förklaras som skydd mot predation.