Biology for Majors II (Svenska)

Växter är fenomenala hydrauliska ingenjörer. Med endast fysikens grundläggande lagar och den enkla manipuleringen av potentiell energi kan växter flytta vatten till toppen av ett 116 meter högt träd (figur 1a). Växter kan också använda hydraulik för att generera tillräckligt med kraft för att klyva stenar och spänna trottoarer (Figur 1b). Växter uppnår detta på grund av vattenpotential.

Figur 1. Med höjder närmare 116 meter, (a ) kustnära ved (Sequoia sempervirens) är de högsta träden i världen. Växtrötter kan enkelt generera tillräckligt med kraft för att (b) spänna och bryta betongtrottoarer, till stor förskräckt för husägare och stadsunderhållsavdelningar. (kredit a: modifiering av arbete av Bernt Rostad; kredit b: modifiering av arbete av fotgängare som utbildar förare om säkerhet, Inc.)

Vattenpotential är ett mått på den potentiella energin i vatten. Växtfysiologer är inte intresserade av energin i något speciellt vattenhaltigt system, men är mycket intresserade av vattenrörelse mellan två system. I praktiska termer är därför vattenpotential skillnaden i potentiell energi mellan ett givet vattenprov och rent vatten (vid atmosfärstryck och omgivningstemperatur). Vattenpotential betecknas med den grekiska bokstaven ψ (psi) och uttrycks i enheter av tryck (tryck är en energiform) som kallas megapascal (MPa). Potentialen för rent vatten (pwpure H2O) betecknas, per definition, ett värde på noll (även om rent vatten innehåller mycket potentiell energi ignoreras den energin). Vattenpotentialvärden för vattnet i en växtrot, stam eller löv uttrycks därför i förhållande till pwpure H2O.

Vattenpotentialen i växtlösningar påverkas av koncentrat, tryck, gravitation och faktorer som kallas matris effekter. Vattenpotential kan delas upp i dess enskilda komponenter med hjälp av följande ekvation:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

där Ψs, Ψp, Ψg och referm avser lösnings-, tryck-, tyngdkrafts- och matricspotentialerna. ”System” kan hänvisa till jordvattnets (,jord), rotvatten (Ψrot), stamvatten (Ψstem), bladvatten (Ψblad) eller vattnet i atmosfären (mosatmosfären): vilket vattensystem som övervägs När de enskilda komponenterna ändras, höjer eller sänker de den totala vattenpotentialen i ett system. När detta händer rör sig vattnet för att få jämvikt och rör sig från systemet eller avdelningen med en högre vattenpotential till systemet eller ett utrymme med lägre vattenpotential. Detta bringar skillnaden i vattenpotential mellan de två systemen (ΔΨ) tillbaka till noll (ΔΨ = 0). För att vatten ska kunna röra sig genom växten från jorden till luften (en process som kallas transpiration) måste ,jord vara > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosfär .

Vatten rör sig bara som svar på ΔΨ, inte som svar på de enskilda komponenterna. Men eftersom de enskilda komponenterna påverkar den totala Ψsystem, genom att manipulera de enskilda komponenterna (särskilt Ψs), kan en anläggning kontrollera vattenrörelser.

Lösningspotential

Lösningspotential (Ψs), även kallad osmotisk potential, är negativ i en växtcell och noll i destillerat vatten. Typiska värden för cellcytoplasma är –0,5 till –1,0 MPa. Lösta ämnen minskar vattenpotentialen (vilket resulterar i en negativ Ψw) genom att konsumera en del av den potentiella energi som finns i vattnet. Lösta molekyler kan lösas i vatten eftersom vattenmolekyler kan bindas till dem via vätebindningar; en hydrofob molekyl som olja, som inte kan binda till vatten, kan inte gå i lösning. Energin i vätebindningarna mellan lösta molekyler och vatten är inte längre tillgänglig för att arbeta i systemet eftersom den är bunden i bindningen. Med andra ord minskar mängden tillgänglig potentiell energi när lösta ämnen tillsätts till ett vattenhaltigt system. Således minskar withs med ökande koncentration av lösta ämnen. Eftersom Ψs är en av de fyra komponenterna i Ψsystem eller Ψtotal kommer en minskning av causes att orsaka en minskning av Ψtotal. Den inre vattenpotentialen i en växtcell är mer negativ än rent vatten på grund av cytoplasmas höga upplösta innehåll (figur 2). På grund av denna skillnad i vatten kommer potentiellt vatten att flytta från jorden till en växts rotceller via osmosprocessen. Det är därför som lösningsmedelpotential ibland kallas osmotisk potential.

Växtceller kan metaboliskt manipulera Ψs (och i förlängning, Ψ totalt) genom att tillsätta eller ta bort lösta molekyler. Därför har växter kontroll över Ψtotal via sin förmåga att utöva metabolisk kontroll över Ψs.

Figur 2 .Ett semipermeabelt membran mellan två vattenhaltiga system

I figur 2 kommer vatten att röra sig från ett område med högre till lägre vattenpotential tills jämvikt uppnås. Lösta ämnen (Ψs), tryck (Ψp) och tyngdkraft (Ψg) påverkar den totala vattenpotentialen för varje sida av röret (Ψ totalt höger eller vänster), och därför skillnaden mellan Ψ totalt på varje sida (ΔΨ). (Ψm, potentialen på grund av interaktion mellan vatten och fasta substrat, ignoreras i detta exempel eftersom glas inte är särskilt hydrofilt). Vatten rör sig som svar på skillnaden i vattenpotential mellan två system (vänster och höger sida av röret).

Tryckpotential

Tryckpotential (Ψp), även kallad turgorpotential, kan vara positiv eller negativ (figur 2). Eftersom tryck är ett uttryck för energi, desto högre tryck, desto mer potentiell energi i ett system och vice versa. Därför ökar en positiv Ψp (kompression) Ψtotal och en negativ Ψp (spänning) minskar Ψtotal. Positivt tryck inuti celler ingår i cellväggen och producerar turgortryck. Tryckpotentialerna är vanligtvis runt 0,6–0,8 MPa, men kan nå upp till 1,5 MPa i en välvattnad växt. En ofp på 1,5 MPa motsvarar 210 pund per kvadrattum (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). Som jämförelse hålls de flesta bildäck vid ett tryck på 30–34 psi. Ett exempel på effekten av turgortrycket är vissnande av löv och återställande av dem efter att växten har vattnats (figur 3). Vatten går förlorat från bladen via transpiration (närmar sig Ψp = 0 MPa vid vissningspunkten) och återställs genom upptag via rötterna.

En växt kan manipulera Ψp genom sin förmåga att manipulera Ψs och genom processen att osmos. Om en växtcell ökar den cytoplasmatiska lösta koncentrationen, kommer utes att minska, Ψtotalt kommer att minska, ΔΨ mellan cellen och den omgivande vävnaden kommer att minska, vatten kommer att röra sig in i cellen genom osmos och Ψp kommer att öka. Ψp är också under indirekt växtkontroll via öppning och stängning av stomata. Stomatala öppningar tillåter vatten att avdunsta från bladet, vilket minskar bladets totala och totala summa och ökar ii mellan vattnet i bladet och petiolen, vilket gör att vatten kan strömma från petiole in i bladet.

Figur 3. När (a) total vattenpotential (ottotal) är lägre utanför cellerna än inuti, rör sig vatten ut ur cellerna och växten vill. När (b) den totala vattenpotentialen är högre utanför växtcellerna än inuti, rör sig vatten in i cellerna, vilket resulterar i turgortryck (Ψp) och håller anläggningen upprätt. (kredit: modifikation av arbete av Victor M. Vicente Selvas)

Gravity Potential

Gravitation potential (Ψg) är alltid negativ till noll i en växt utan höjd. Det tar alltid bort eller förbrukar potentiell energi från systemet. Tyngdkraften drar vatten nedåt till marken, vilket minskar den totala mängden potentiell energi i vattnet i växten (totalt). Ju högre växt, desto högre vattenpelare och desto mer inflytelserik blir Ψg. I cellulär skala och i korta växter är denna effekt försumbar och ignoreras lätt. Men över höjden på ett högt träd som en gigantisk kustred, motsvarar tyngdkraften på –0,1 MPa m-1 extra 1 MPa motstånd som måste övervinnas för att vatten ska nå löven på de högsta träden. Växter kan inte manipulera Ψg.

Matric Potential

Matric potential (Ψm) är alltid negativ till noll. I ett torrt system kan det vara så lågt som –2 MPa i ett torrt utsäde, och det är noll i ett vattenmättat system. Bindningen av vatten till en matris tar alltid bort eller förbrukar potentiell energi från systemet. Ψm liknar den lösta potentialen eftersom den innebär att man binder upp energin i ett vattenhaltigt system genom att bilda vätebindningar mellan vattnet och någon annan komponent. I löst potential är de andra komponenterna emellertid lösliga, hydrofila lösta molekyler, medan i Ψm är de andra komponenterna olösliga, hydrofila molekyler i växtcellväggen. Varje växtcell har en cellulosacellvägg och cellulosan i cellväggarna är hydrofil, vilket ger en matris för vidhäftning av vatten: därav namnet matrisk potential. Ψm är mycket stort (negativt) i torra vävnader som frön eller torka drabbade jordar. Det går dock snabbt till noll när fröet tar upp vatten eller jorden hydratiserar.Ψm kan inte manipuleras av växten och ignoreras vanligtvis i välvattnade rötter, stjälkar och löv.

Bidra!

Förbättra den här sidanLäs mer