Gymnosperms on the EDGE (Svenska)

Vi skapade en prioriteringslista för bevarande av gymnosperms som redogör för deras evolutionära historia och utrotningsrisker genom att använda EDGE-poängmetoden10. Ett daterat fylogenetiskt träd omfattande 923 arter (84,7% av artens mångfald med minst en representant för varje familj och släkte; kompletterande tabell S1) härleddes från allmänt tillgängliga och nyligen genererade plastid- och nukleära DNA-sekvenser. Det fylogenetiska trädet kalibrerades med en uppsättning fossiler och molekylära uppskattningar (kompletterande tabell S2) och saknade arter tillsattes slumpmässigt till deras motsvarande släkte för att erhålla ett artnivå av gymnospermer (se avsnittet Material och metoder). Majoriteten av arterna (92,1%; 1004 av de 1090 arterna) har IUCN: s röda listan (version 2015.4; öppnades 29 april 2016) och vårt urval täcker 89,3% (897 arter) av de arter som för närvarande utvärderas. Av de 1004 bedömda arterna är 401 (39,9%) hotade (utsatta, VU, 156; utrotningshotade, EN, 161; kritiskt utrotningshotade, CR, 80; utrotade i naturen, EW, 4) och 583 är icke-hotade ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), medan 20 för närvarande är listade som Data Deficient (DD). Åttiosex arter har ännu inte utvärderats (NE). Risken för utrotning togs med i beräkningen genom att omvandla IUCN-röda listkategorier till sannolikhet för utrotning med hjälp av den ursprungliga logaritmiska omvandlingen av Isaac och kollegor (hädanefter ”ISAAC”) 10 och IUCN50-omvandlingen (hädanefter ”IUCN50”) som föreslogs av Mooers och kollegor30. / p>

De 100 bästa EDGE-poängen för gymnospermer (kompletterande tabell S3) jämfördes med de som publicerades för däggdjur10,11, fåglar12 och amfibier14 (EDGE-poäng inte tillgängligt för hajar och släktingar15 vid den tiden). Även om ED-poängen för de 100 bästa EDGE-gymnospermerna totalt sett är lägre än de som observerats för de tre djurgrupperna, överstiger antalet och fördelningen av outlier ED-poäng de som erhållits för djurgrupperna (figur 1). Dessa avvikande arter bör betraktas som prioriterade arter för bevarande. Å andra sidan är EDGE-värdena för de 100 bästa gymnospermerna mer jämförbara med de som återhämtats för de tre djurgrupperna, med medianer som svävar runt samma värde, utom kanske för amfibier (figur 1). Detta indikerar att stabiliteten för artrankningar som erhållits med den ursprungliga EDGE-metoden10 återstår att utvärderas och jämföras med rankningar som uppnåtts under andra utrotnings sannolikhetstransformationer av IUCNs röda listkategorier. Det är möjligt att olika omvandlingar bättre skulle återspegla de hot som arterna möter och ge en rankning som är tillräckligt stabil för att möjliggöra prioritering av arter för långsiktiga bevarandeprogram30.

IUCN50-transformation30 tillskriver icke-hotade arter en lägre utrotningsrisk och en högre utrotningsrisk för hotade arter jämfört med ISAAC-transformation10. Här gynnades IUCN50 för gymnospermer eftersom det bättre återspeglar den höga nivån av hot som denna grupp står inför (cirka 40% av arterna hotas baserat på IUCNs röda lista) och följaktligen deras behov av brådskande bevarandeåtgärder. Den större skillnaden mellan sannolikheten för utrotning av icke-hotade (LC = 0,00005, NT = 0,004) och hotade (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) arter under IUCN50 kan minska ED-värdenas bidrag till den totala EDGE-rankningen . Å andra sidan är ISAAC-omvandlingen mindre känslig för denna fråga (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) och kan därför gynna arter med höga ED-värden jämfört med IUCN50, oavsett hotet de står inför. Ändå är de nio bästa EDGE-arterna desamma under båda transformationsscenarierna, vilket understryker dessa arters unika egenskaper och deras bevarandevärde (tabell 1). Den enda skillnaden inom de nio bästa arterna är placeringen av de monotypa släktena Wollemia (W. nobilis) och Ginkgo (G. biloba), med G. biloba som finns i första position under ISAAC-transformation, medan W. nobilis upptar den första rang när IUCN50-transformationen används (tabell S3). Tre av de 20 bästa EDGE-arterna under ISAAC finns inte bland de 20 bästa arterna under IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10: e; IUCN50, 385: e), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12: e; IUCN50, 139: e) och Taiwania kryptomerioider (VU; ISAAC, 20: e; IUCN50, 212: e).Dessa starkt fluktuerande rankningar visar hur ISAAC gynnar ED jämfört med IUCN50, vilket är särskilt framträdande i fallet med S. verticillata (se kompletterande tabell S3). Bland de 100 bästa EDGE-arterna (under IUCN50) överlappar 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) mellan de två tillvägagångssätten, vilket indikerar en viss validitet i de resultat som erhållits från EDGE-metoden (kompletterande figur S1; kompletterande Tabell S3).

18 av topp 20 EDGE-arter tillhör barrträdsfamiljerna Araucariaceae (apapussel), Cupressaceae (cypresser, redwoods), Podocarpaceae (yellowwoods) och Taxaceae (yews). Gymnospermen med högsta ED-värderingspoäng är G. biloba med 315,0, medan den andra, den australiska endemiska W. nobilis, har en poäng på 139,59 (cirka 2,25 gånger mindre; tabell 1). Deras EDGE-poäng är å andra sidan mer lika, med W. nobilis bara något högre (4,89 för G. biloba mot 4,91 för W. nobilis). Wollemia nobilis, Wollemi-tall, upptäcktes i Blue Mountains i Australien 1994, i smala sandstenklyftor där ett varmt tempererat regnskogsklimat råder. Det har märkts som en levande fossil av vissa eftersom dess pollen är nästan identisk med det utdöda turoniska släktet Dilwynites31,32. Den andra rankningen som erhölls för Ginkgo biloba beror till stor del på dess isolerade position som den enda medlemmen i ordningen Ginkgoales och som syster till resten av gymnospermer i vår analys (fig. 2). Även om det är mycket odlat, finns det bara några få kinesiska naturliga populationer av detta träd33. Även utan att ta hänsyn till dess utrotningsrisk gör Ginkgos unika evolutionära historia och det faktum att den är den enda levande representanten för en gång mycket mångsidig grupp av arter34, dess bevarande en högsta prioritet. För det tredje är Araucaria angustifolia, en annan medlem av Araucariaceae, som finns i Brasilien och Argentina där dess utbredning har minskat med 97% under det senaste århundradet, vilket ger den kritiskt hotade statusen. En tredje medlem av Araucariaceae på EDGE-listan finns i fjärde position, kauriträdet, Agathis australis från norra Nya Zeeland; bevarandestatusen för denna art har inte formellt bedömts. Femte är Acmopyle sahniana, en av två arter i släktet, med färre än 200 mogna individer kvar på öarna Fiji35. Den första medlemmen av gnetofyter på listan är den tropiska indonesiska / malaysiska Gnetum ridleyi (27), listad som data brist på grund av den glesa information som finns tillgänglig för denna art. Den högst placerade cykaden på listan är Microcycas calocoma (8: e), den enda arten av detta släkt som är endemisk mot Kuba.

EDGE rankas för cykader producerade av en annan studie16 jämfördes med de som erhölls här (tabell S6). Med undantag för några få avvikelser är EDGE-rangordningarna som erhållits för varje art av de två studierna i allmänhet ekvivalenta (Fig. S3A) och skillnaden mellan de två rankningarna för de flesta arter faller inom ett relativt smalt fördelningsområde (75% av arterna har en ranking skillnad på 50 eller mindre; Bild S3B). Många av de större skillnaderna mellan de två EDGE-rankningarna beror troligen på den olika fylogenetiska placeringen av vissa arter och den bredare fylogenetiska ramen som tillämpades i vår studie (dvs.EDGE-värden för cykader beräknade i sammanhanget av alla gymnospermer och med 80% av de arter som representeras av DNA-sekvensdata, istället för separat och med 58% av arter med DNA-sekvensdata som i tidigare studie16). Mest anmärkningsvärt är kanske att bland de 16 arterna för vilka rangordningen skilde sig mest mellan de två studierna (dvs. mer än 150 rangskillnader; se markerade arter i Tabell S6 och Fig. S3A), representeras inte 13 av sekvensdata, dvs de har tillsatts därefter till fylogenetiska träd i båda studierna. Dessa stora skillnader i rangordning kan förklaras med elementet av slumpmässighet som är involverat i tillsatsen av saknade arter. Ju högre antal arter utan genetiska data som behöver införlivas efter trädinferenssteget, desto mindre tillförlitligt blir den övergripande ED / EDGE-rankningen för denna grupp.

När det gäller taxonomisk täckning, ISAAC utvalda 16 arter, inklusive 11 arter från 10 släkten, representerade inte i de 100 bästa arterna erhållna med IUCN50 (kompletterande tabell S4). Även om vi gynnar IUCN50 identifierar ISAAC arter som för närvarande betraktas som VU eller NT, som uppvisar unik evolutionär distinkt. Fem av arterna på denna lista rankas i topp 10 när det gäller ED-värde, och alla är bland de 100 bästa ED-värdena. Unikheten hos dessa arter framhäver den potentiella evolutionära förlusten om de försvinner och den viktiga effekt som en förändring av deras bevarandestatus skulle ha på EDGE-rankningen. Inkluderat bland dem är den japanska endemiska Sciadopitys verticillata, den enda existerande representanten för Sciadopityaceae, som uppvisar det näst högsta ED-värdet efter G. biloba. En annan anmärkningsvärd art på denna lista är den enda parasitiska arten av gymnosperm, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), som har det sjätte högsta ED-värdet och rankas 12: e baserat på ISAAC-transformationen. Denna buske är begränsad till ön Nya Kaledonien, där den verkar ha endast en värd, Falcatifolium taxoides36 (rankad 711: e på vår EDGE-lista), en annan medlem av Podocarpaceae som är endemisk mot Nya Kaledonien.

Med tanke på att EDGE poäng är känsliga för sannolikheten för utrotning tillskriven varje IUCN-kategori (se ovan), vi undersökte också ED-rankningen av hotade arter, dvs. arter som har tilldelats IUCN-kategorierna CR, EN eller VU (vi inkluderar också i denna lista de arter som är antingen NE och DD, eftersom vi betraktade dem som CR för våra analyser). Endast 10 av de 20 bästa EDGE-arterna finns också i de 20 bästa ED-arterna. De övriga tio arterna som finns i topp 20-listan över ED-hotade arter har alla bedömts som VU (tabell 2); dessa arter rankas mellan de 139: e och 301: a positionerna i EDGE-listan. Detta visar ytterligare känsligheten för EDGE-poäng till sannolikheten för utrotning som tilldelas IUCN-kategorier. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba och Parasitaxus ustus (respektive 1: a, 2: a och 139: e på EDGE-listan) upptar de första tre positionerna på topp 20 ED-listan över hotade arter (tabell 2). De följs av två arter som finns mycket längre ner på EDGE-listan, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) och Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respektive 212: e och 239: e på EDGE-listan (Tabell 2). Båda är arter som tillhör monotypa släktingar som finns i Sydostasien. Den första, T. cryptomerioides, är en av de största trädarterna i Asien, som tidigare utnyttjades kraftigt vilket ledde till en uppskattad minskning med mer än hälften av dess ursprungliga utbredningsområde. Den andra, C. argyrophylla, är endemisk mot Kina och hade en gång en mycket bredare fördelning, enligt fossila register, men dess naturliga befolkning minskar nu till totalt mindre än tusen mogna individer.

De arter som antingen är Data Deficient (DD) eller som inte har utvärderats (NE) inkluderades i vår huvudsakliga EDGE-analys genom att tilldela dem en preliminär kritiskt hotad (CR) status. Studier har visat att majoriteten av däggdjur som betraktas som DD är mer benägna att hotas än de arter som redan har bedömts37,38. För att undvika möjligheten att bortse från prioriterade arter undersökte vi hur EDGE-rankningar skulle påverkas genom att tilldela DD / NE-arter med den högsta hotkategorin CR, det värsta fallet. Tre av dessa arter förekommer i de 20 bästa EDGE-arterna, om deras status bekräftas som CR (tabell 1).Detta resultat visar tydligt hur brådskande det är att utvärdera utrotningsrisken för arter som ännu inte har bedömts för att säkerställa att bevaranderesurserna fördelas tillräckligt. På liknande sätt visar den potentialen hos fylogenetiska data för att identifiera arter med unika evolutionära historier, men med liten eller ingen information om hoten de möter, särskilt när det gäller stora grupper av organismer som angiospermer, svampar och insekter, för vilka bevarandebedömningar förblir relativt knappa.

Införandet av rumslig information i våra analyser markerade tre regioner med ett högt antal (> 10%) av de 100 bästa EDGE-arterna: Syd- Centrala Kina (17 spp.), Sydostkina (11 spp.) Och Nya Kaledonien (11 spp .; Fig. 3A). Endast Nya Kaledonien har ett stort antal arter med betydligt fler arter i de 100 bästa EDGE-arterna än förväntat av en slump (Exakt binomialtest; Fig. 3A). Detta kan förklaras av ackumuleringen på denna skärgård av arter av Podocarpaceae och Araucariaceae, som är äldre släkter än de som finns i andra regioner med liknande artnummer (figur 2 och 3). En liknande analys utförd på de 100 hotade arterna med de högsta ED-värdena visade att samma tre regioner (Syd-Central Kina, 25 spp.; Sydost-Kina, 15 spp.; Nya Kaledonien; 16 spp.), Förenade med en fjärde region, Vietnam (14 spp.), har vardera mer än 10% av de bästa ED-hotade arterna (Fig. 3B). Syd-centrala Kina, Sydost-Kina, Nya Kaledonien och Vietnam har höga arter och betydligt fler arter i de 100 bästa ED-hotade arterna än förväntat av en slump (Exakt Binomialtest; Fig. 3B). Deras identifiering med båda måtten (EDGE och ED av hotade arter) lyfter fram dessa regioners betydelse för den globala bevarandet av gymnospermer. Dessa områden har drabbats av höga avskogningsgrader och eftersom gymnospermer i allmänhet är viktiga komponenter i ekosystemet skulle konserverande arter med höga EDGE-poäng och / eller hotade arter med höga ED-värden också bidra till överlevnaden av andra arter och bibehålla ekosystemens funktion ( t.ex. 70% av hotade kinesiska ryggradsdjur påverkas av förstörelse av livsmiljöer39). I synnerhet är två av de fem fågelarterna med de bästa EDGE-poängen12, ugglan-nattfången och kaguen, endemiska i Nya Kaledonien, och betonar ytterligare vikten av denna hotspot för bevarande. Fördelningen av de 100 bästa EDGE-arterna står i kontrast till de med total och hotad artrikedom, med regioner som Mexiko (nordöstra och nordvästra) och Queensland (Australien) som har ett stort antal arter, men med få av dessa bland de 100 bästa EDGE arter (fig. 3A). På samma sätt har tre regioner med relativt stort antal arter (Nya Guinea, nordvästra Mexiko, Queensland) inga eller endast få av de 100 bästa ED-hotade arterna (Fig. 3B). Detta kan förklaras av en stor andel av artens mångfald i sådana regioner som härrör från ackumulering av nya släkter som bidrar mindre till evolutionär distinkt. En annan region har ett lågt antal arter bland de 100 bästa EDGE-arterna, men har ändå betydligt fler arter än förväntat, Filippinerna. Samma situation observeras också för fyra regioner med lågt antal arter som har betydligt fler arter i de 100 bästa ED-hotade arterna än förväntat (South Chile, Central Chile, Laos, Taiwan).

Vi valde här den ursprungliga EDGE-metoden för att underlätta jämförelsen med andra grupper. EDGE-metoden har kritiserats för att den beaktar varje art oberoende och därmed ignorerar den faktiska risken för utrotning i samband med inre grenar. De interna filialerna tilldelas en risk för utrotning beroende av taxon som endast bedöms, oavsett de hot som potentiellt de andra taxorna som denna interna gren utsätts för står inför. Med andra ord redovisas inte det delade ansvaret för en viss intern filters överlevnad enligt den ursprungliga EDGE-metoden40. Icke desto mindre, under enkla evolutionära modeller och slumpmässig utrotning över fylogenetiska träd, har senaste simuleringar visat att förlusten av ED är korrelerad med förlusten av PD41,42.Andra tillvägagångssätt som använder begreppet ”förväntad PD” 40,43,44,45 och bygger på EDGE har utvecklats som beaktar risken för utrotning av närbesläktade taxa, även om deras effekter i vissa fall inte avslöjas hos de bästa arterna av en given lista (t.ex.45,46,47,48). Det är också viktigt att notera att även om EDGE och hotad ED har en stor överlappning i de regioner som de framhäver som viktiga för gymnospermer (se ovan; Fig. 3), antalet EDGE-arter som finns i ett visst område avser inte nödvändigtvis mängden hotad PD eller den förväntade PD som erhållits om dessa arter skulle skyddas49.

Skyddet av arter med de högsta EDGE-poängen skulle säkerställa bevarande av nyckellinjer som representerar unika evolutionära särdrag inom gymnospermer. Listan som tillhandahålls här är dynamisk. Tillgången till nya DNA-sekvensdata, nya eller reviderade bedömningar och slutligen den mer generella implementeringen av metoder baserade på förväntad PD ident om ytterligare prioriteringar för bevarande. Viktigt är att denna metod ger en värdefull baslinje för att mäta effekterna av bevarandeprogram på gymnospermer. Brådskande åtgärder är avgörande inför ökande antropogent tryck på både arter och ekosystem. Integrationen av evolutionär historia i biologisk mångfald är således viktigare än någonsin för att uppnå effektiv bevarande50,51,52,53 och metoder som EDGE ger ett medel för att prioritera, påskynda och optimera bevarandeåtgärder genom att redovisa den totala utvecklingen av en art och de hot det står inför.