Icke-snabb ögonrörelse sömn
Icke-REM-sömn är ett tillstånd av synkronisering av elektroencefalogrammet (EEG), tillsammans med produktion av specifika svängningar inom talamo-kortikala nätverk: spindlar, deltavågor och långsamma svängningar. flöde och regionalt cerebralt blodflöde (rCBF). De största minskningarna av rCBF observeras i en uppsättning subkortikala och kortikala områden, inklusive dorsala pons, mesencephalon, thalami, basal ganglier, basal framhjärna, prefrontal cortex, främre cingulate cortex och precuneus (Figur 1 (b)). p>
Figur 1. Funktionell neuroanatomi av normal mänsklig icke-REM-sömn, bedömd av H215O PET: (a) hjärnområden där rCBF minskar som en funktion av delta-kraft under icke-REM-sömn (steg 2–4); (b) hjärnområden där rCBF minskar under icke-REM-sömn jämfört med vakenhet och REM-sömn. I (a) visas bildsektioner på olika nivåer av z-axeln, som anges längst upp på varje bild. Färgskalan indikerar z-värden för de aktiverade voxlarna, ovanpå en kanonisk T1-vägd MR-bild. Visade voxels är betydelsefulla vid p & lt; 0,05 efter korrigering för flera jämförelser. Observera att olika analyser (korrelation (a) vs. subtraktion (b)) gav upphov till slående liknande resultat när det gäller den regionala blodflödesfördelningen. MR, magnetisk resonanstomografi; PET, positronemissionstomografi; rCBF, regionalt cerebralt blodflöde; REM, snabb ögonrörelse. Anpassad från Maquet P, Degueldre C, Delfiore G, et al. (1997) Funktionell neuroanatomi av mänsklig långsam sömn. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807–2812. Copyright 1997 av Society for Neuroscience.
En lägre aktivitet i hjärnstammen och thalamus förväntades från djurdata för icke-REM-sömn -generationsmekanismer; en minskad avfyrningshastighet i hjärnstammen inducerar den sekventiella växlingen av lång hyperpolarisering och korta depolarisationsmönster i talamiska nervceller, vilket leder till bildandet av icke-REM-sömnrytmer (spindlar, delta-svängningar och långsamma) bland thalamokortiska nätverk. På grund av den låga tidsupplösningen för PET-tekniken (dvs. en skanning är den genomsnittliga aktiviteten under en tidsperiod som sträcker sig från 40 till 90 s) och eftersom de hemodynamiska influenserna av hyperpolarisering dominerar över de för depolarisationsfaser, hjärnområden där icke- REM-sömnrytmer är mest uttryckta verkar avaktiverade i PET-studier.
På kortikalnivå är mönstret för deaktivering inte homogent fördelat. Faktum är att de minst aktiva områdena i icke-REM-sömn är belägna i associerande cortices, särskilt den ventromediala prefrontala cortexen (VMPF), som inkluderar de orbitofrontala och främre cingulära barkarna. VMPF är också ett av de mest aktiva hjärnområdena under det vaken vilande tillståndet och är involverat i viktiga kognitiva processer som handlingsövervakning och beslutsfattande. Däremot var de primära kortikorna de minst inaktiverade kortikala områdena under icke-REM-sömn. Denna specifika segregering av kortikal aktivitet förblir dåligt, även om vissa hypoteser har föreslagits, till exempel, (1) att associerande områden kan påverkas djupare av icke-REM-sömnrytmer än primära cortices eftersom de är de mest aktiva cerebrala områdena under vakenhet och (2) att sömnintensitet är homeostatiskt relaterad till tidigare vaknande aktivitet på regional nivå.
Precuneus är ett annat kortikalt område som visar en minskad aktivitet under icke-REM-sömn i PET-studier. Det är en region som är särskilt aktiv i vakenhet, under vilken den är involverad i visuella mentala bildprocesser, uttrycklig minneshämtning och medvetenhet. Precuneus inaktiveras också under andra tillstånd med nedsatt medvetenhet, såsom farmakologisk sedering, hypnotiska tillstånd och vegetativa tillstånd. Precuneus roll under sömnen är fortfarande oklar. Dess minskade aktivitet under sömn som inte är REM kan återspegla en homeostatisk kompensation av hög vaknande aktivitet.
Basala framhjärnan och basala ganglierna (mestadels striatum) har också befunnits vara avaktiverade genomgående under icke-REM sova i PET-sömnstudier. Den basala framhjärnan är en funktionellt och strukturellt heterogen struktur där en majoritet av nervceller är involverade i kortikalaktivering under vakenhet och REM-sömn. Dess deaktivering under icke-REM-sömn kan därför återspegla en lägre aktivitet hos dessa upphetsande neuroner. Rollen hos basala ganglier och särskilt striatum i sömnreglering är dock fortfarande spekulativ. Två hypoteser har lagts fram.Först får striatum massiva afferenta ingångar från den främre cortex och thalamus, som också inaktiveras under sömn som inte är REM. Dessa strukturer kommer sannolikt att delta i bildandet av sömnrytmer som inte är REM genom att svänga synkront mellan långa faser av hyperpolarisering och urladdningar. På grund av fronto- och thalamo-striatal-anslutningarna kan basala gangliernauroner också svänga efter dessa icke-REM sömnrytm-sekventiella mönster och därmed verkar inaktiverade på makroskopisk nivå. Enligt det andra förslaget kan striatum också skicka utsprång till den pedunculopontine tegmentala kärnan (PPT) i hjärnstammen och inducera desinhibition av denna aktiverande struktur, vilket sedan leder till kortikal upphetsning under vakenhet. I detta perspektiv kan den minskande aktiviteten i striatum under icke-REM-sömn också vara relaterad till en minskad benägenhet för upphetsning.
PET-studier har inte bara jämfört aktiviteten mellan icke-REM-sömn och andra stadier av sömn eller vakenhet. Ett annat sätt att beskriva hjärnaktivitet under detta sömnstadium var att söka efter de neurala korrelaterna av icke-REM-sömnsvängningar (spindlar och delta-vågor) genom att leta efter hjärnområden där rCBF-värden korrelerar med den intressanta EEG-aktiviteten (dvs. effekttäthet i sigma- eller delta-frekvensbandet). Med detta tillvägagångssätt har spindelaktivitet (12–15 Hz) visat sig korrelera negativt med rCBF i talamus, vilket innebär att ju högre effekttäthet inom spindelfrekvensområdet på EEG-inspelningar, desto lägre talamaktivitet. Detta resultat är i linje med spindelgenereringsmekanismer hos däggdjur, som domineras av den cykliska upprepningen av hyperpolarisering och spikar i de talamiska nervcellerna. Deltaaktivitet (1,5–4 Hz) korrelerar negativt med rCBF i VMPF, basala framhjärnan, striatum och precuneus (figur 1 (a)). Den resulterande kartan liknar mycket hjärnkartan för de regioner som är mindre aktiverade under icke-REM-sömn jämfört med REM-sömn och vakenhet (Figur 1 (b)), vilket betonar uppfattningen att delta-aktivitet är ett framträdande inslag i icke-REM-sömn . En stor skillnad är dock frånvaron av signifikant korrelation mellan delta- och talamusaktivitet, medan talamusen är markant avaktiverad under icke-REM-sömn jämfört med andra sömnsteg eller vakenhet. Denna avvikelse kan förklaras med hänsyn till att två typer av delta-aktivitet har beskrivits hos djur: en stereotyp delta-rytm, vars generation beror på inneboende egenskaper hos thalamokortikala nervceller, och en kortikal polymorf delta-rytm, som kvarstår efter omfattande talamektomi. Därför kan delta-korrelationskartan företrädesvis återspegla hjärnområdena som är involverade i genereringen av kortikala delta-vågor under icke-REM-sömn. Fysiologin för dessa kortikalt genererade delta-svängningar och deras förhållande till den långsamma rytmen är fortfarande dåligt förstådd.
Det bör betonas här att deaktiveringsmönster som hittats med PET-studier inte innebär att dessa hjärnområden förblir lediga under icke-REM-sömn. Som redan nämnts produceras icke-REM-sömnsvängningar genom den återkommande och sekventiella växlingen av hyperpolariserings- och depolarisationsfaser i talam- och kortikala nervceller. De senare kännetecknas av skurar av neuronal avfyrning temporärt organiserad av den icke-REM sömn långsamma svängningen. PET är okänsligt för dessa skurar eftersom det är medelvärdet av hjärnaktivitet under långa perioder, under vilka effekterna på regional hjärnfunktion av förlängda hyperpolarisationsperioder överstiger effekterna av kortare depolarisationsfaser. Denna fråga bör tas upp i framtida studier med tekniker med högre rumslig och tidsmässig upplösning, såsom kombinerad EEG-funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI), som ger aktiveringsmönster närmare den äkta icke-REM-sömnfysiologin, dominerad av synkron och låg frekvenssvängningar.