Definition: Vad är en Guard Cell?
I huvudsak är skyddsceller två bönformade celler som omger en stomi. Som epidermala celler spelar de en viktig roll vid gasutbyte in och ut ur växtblad genom att reglera öppning och stängning av porer som kallas stomi. Dessutom är de de kanaler genom vilka vatten släpps ut från löv till miljön.
Som sådan spelar skyddsceller en avgörande roll i fotosyntes genom att reglera införandet av material som är nödvändiga för processen. Förutom att reglera gasutbyte (såväl som vattenutsläpp från löv) har de också visat sig innehålla kloroplaster som också gör dem till en plats för fotosyntes.
Några av de faktorer som påverkar skyddscellsaktiviteter inkluderar:
- Luftfuktighet
- Temperatur
- Ljus
- Koldioxid
- Kaliumjoner
- Hormoner
* På grekiska ordet ”stoma” betyder mun.
* Även om stomata ofta förekommer i växtblad kan de finns också i stjälkarna.
Vaktcellernas struktur
Som nämnts är skyddsceller bönor / njurformade celler lokaliserade på växtepidermis. Som sådana är de, liksom trichomer och trottoarceller, också epidermala celler.
Mellan varje par skyddsceller finns en stomi (en por) genom vilken vatten och gaser utbyts. Öppningen och stängningen av dessa porer (tillsammans kallad stomata) möjliggörs genom förtjockning och krympning av skyddsceller på överhuden.
* Antalet av stomata på ett växtblad / organ är mycket beroende av typen av växt och dess livsmiljö.
Ultrastruktur för vaktceller
I olika typer av växter har skyddsceller visat sig innehålla varierande mängder av de typiska cellorganellerna (bland andra strukturer) med några unika egenskaper. Till exempel, jämfört med resten av ett blad, är nagelbandet på skyddsceller mer permeabelt för vattenånga vilket i sin tur påverkar deras aktiviteter / funktioner.
Skyddsceller har också visat sig ha många ectodesmata. Här har nagelbandet också visat sig vara mer permeabelt för olika polära ämnen. Detta är särskilt viktigt med tanke på att det är koncentrationen av dessa ämnen som påverkar förtjockning och krympning av skyddsceller.
* På skyddsceller , kutikula tenderar att vara tjockare på de yttre delarna.
* Cuticle permeabilitet är också beroende av dess kemiska sammansättning.
Hos unga och utvecklande skyddsceller deponeras gradvis pektin och cellulosa i plasmodesmata (ett tunt lager av cytoplasma). Det försvinner dock när skyddsceller mognar medan de få som bibehålls saknar någon funktion.
Det finns också perforeringar på deras väggar som gör att relativt stora organeller kan passera . Till exempel kan plastider och mitokondrier passera genom dessa perforeringar.
Olika komponenter finns också i olika typer av skyddsceller i varierande mängder och orientering.
I hantelformade skyddsceller är fibriller radiellt i ytterväggen. Denna orientering kan emellertid förändras med cellernas förtjockning och krympning. Förutom fibriller och mikrofibriller har ett antal andra ämnen identifierats i olika skyddsceller.
I Zea mays har till exempel lignin identifierats förutom cellulosa . Å andra sidan har pektin identifierats i skyddscellerna i många växter.
Några av de organeller som finns i skyddsceller inkluderar:
· Mikrotubuli – tjänar till att orientera cellulosamikrofibriller. De bidrar också till byggandet och utvecklingen av skyddsceller.
· Endoplasmatisk retikulum – De stora mängderna av grovt endoplasmatiskt retikulum som finns i skyddsceller är involverade i proteinsyntes.Förutom proteinsyntes är ER också involverat i bildandet av vakuoler och vesiklar.
· Lysosomer – innehåller ett antal molekyler som bidrar till cellens välfungerande funktion . Dessa inkluderar; lipaser, endopeptidaser, fosfater och DNAse.
· Lipiddroppar – i skyddsceller är mellanprodukterna i syntesen av vax och cutin
· Kärnor – är centralt belägna i skyddsceller. De har visat sig ändra sin allmänna form med former med öppningen och stängningen av stomin.
· Plastider – I skyddsceller varierar sådana plastider som kloroplaster i antal från en anläggning till en annan. Medan vissa av dessa plastider kan vara dåligt utvecklade, är andra väl utvecklade och kapabla till funktioner som fotosyntes. I skyddsceller med funktionella kloroplaster, stora mängder stärkelse under natten
· Mitokondrier – Höga mängder mitokondrier finns i skyddsceller (jämfört med mesofyllceller) som är bevis på höga metaboliska aktiviteter.
Stomata
I grund och botten avser stomata både porerna (stomin) och skyddscellerna som omger dem på överhuden. Omkring skyddscellerna finns underceller som har använts för att klassificera de olika typerna av stomata.
Medan stomin (por / öppning) är den kanal genom vilken gaser tränger in luftrummen i löv, öppning och stängning av dessa öppningar regleras av skyddsceller som ligger på överhuden.
Klassificering av Stomata
Generellt klassificeras stomata baserat på distribution och struktur.
Typer av stomata baserat på fördelning / placering:
· Näckrosstyp – finns på övre överhuden av löv. De finns i många vattenväxter som näckros.
· Äppeltyp (mullbärstyp) – är stomata som vanligtvis finns på den nedre ytan av löv . Som sådan finns de bland annat i valnötter, äpplen och persika.
· Potatis – En majoritet av dessa stomata finns på nedre ytan på löven medan några kan hittas på den övre ytan. Som sådana finns de vanligtvis i amfistomatiska och anisostomatiska löv (t.ex. potatis, tomat, kål, etc.)
· Havrtyp – finns i isostomatiska löv (där stomata fördelas på övre och nedre ytan av bladen)
· Potamogeton-typ – är antingen frånvarande eller icke-funktionell som är fallet i nedsänkta vattenväxter.
Baserat på struktur
· Anomocytisk – Ett litet antal av underceller omger stomata. För det mesta är dessa celler (underceller) identiska med de andra epidermala cellerna.
· Cruciferous – Stoma är omgiven av tre typer av dotterbolag celler som varierar i storlek.
· Paracytisk – stomin är omgiven av två celler (underordnade) som är ordnade parallellt med skyddscellernas axel.
· Graminaceous – Här är skyddscellerna hantelformade. Med underceller arrangerade parallellt med dem.
· Diacytisk – Stoma i denna klassificering är två skyddsceller. Väggen till undercellerna som omger stomin är i rät vinkel mot skyddscellerna.
· Cyklocytisk – Här omger minst fyra underceller skyddscellen .
* 80 till 90 procent av transpirationen sker genom munnen. Vatten går också förlorat genom linsformad och kutikulär transpiration.
* Endast en liten mängd absorberat vatten (cirka 2 procent) används för fotosyntes i växter.
Anpassningar
Skyddsceller har ett antal anpassningar som bidrar till deras funktioner.
Dessa inkluderar:
De har perforeringar genom vilka lösta ämnen och vatten kommer in i eller lämnar cellerna – Detta är en av de viktigaste anpassningarna av skyddscellerna eftersom rörelsen av lösta ämnen och vatten in och ut ur skyddscellerna får dem att krympa eller svälla. I sin tur resulterar detta i stängningen eller öppningen av stomin / poren genom vilken vatten och gaser byts ut.
De innehåller kloroplaster – Även om de inte innehåller så många kloroplaster som mesofyllceller har skyddsceller visats vara de enda epidermala cellerna med kloroplast.
Som sådan är skyddsceller från soma-växter fotosyntetiska platser där socker och energi produceras. Det är värt att notera att kloroplast antingen är frånvarande eller inaktiv i vissa skyddsceller.
De innehåller hormonreceptorer – så att de kan svara på lämpligt sätt på förändringar i sin miljö. För Till exempel orsakar vattenbrist i jorden frisättningen av ett hormon (abscisic acid (ABA)).
Detta hormon transporteras från rotcellerna till receptorerna på vakt celler som i sin tur gör att skyddscellerna stänger stomin för att förhindra överdriven vattenförlust.
Bönor / njure-form – Formen på skyddsceller är bekväm för stängning och öppning av stomin för att reglera gasutbyte och frisättning av vatten.
Skyddsceller omges av en tunn, elastisk yttervägg – bidrar till rörelse av vatten och lösta ämnen in i och ut ur cellen.
Plats – Beroende på livsmiljön kan skyddsceller lokaliseras d på bladets övre eller nedre yta. Detta reglerar mängden vatten som går förlorad till miljön.
I de flesta vattenväxter finns skyddsceller och därmed stomata på bladets övre yta, vilket gör att mer vatten kan släppas ut i miljön. Men för växter i varmare / torra områden ligger dessa celler på bladets nedre yta och tenderar att vara färre i antal.
Stängnings- och öppningsmekanism
En av de viktigaste funktionerna hos skyddsceller är att kontrollera stängning och öppning av stomi / porer. Medan öppnandet av dessa porer gör att vatten kan släppas ut i miljön tillåter det också koldioxid att komma in i cellen för fotosyntes (liksom utsläpp av syre i miljön). Av denna anledning spelar skyddsceller en avgörande roll i fotosyntesen.
Baserat på ett antal studier har faktorer som ljusintensitet och hormoner visat sig påverka svullnad eller krympning av skyddsceller och därmed öppningen och stängningen av porer.
Här, när det gäller poröppning, påverkar dessa faktorer vattenupptag i cellen och får skyddscellerna att blåsa upp. Denna uppblåsning / svullnad resulterar i öppningen av porerna, vilket i sin tur möjliggör gasutbyte (liksom frisättning av vatten / transpiration).
Även om processen låter vara enkel, är signalvägen som påverkar skyddscellsaktiviteter ännu inte helt klarlagd. Av denna anledning har ett antal teorier presenterats (och motbevisats) för att beskriva hela processen / mekanismen. Oavsett, flera aspekter är väl förstådda och kommer att belysas i detta avsnitt.
Teorier som syftar till att förklara rörelsen av vatten in och ut ur vaktceller inkluderar:
· pH-teori – En ökning av koncentrationen av vätejoner orsakar en minskning av pH vilket i sin tur resulterar i omvandling av glukos-1-fosfat till stärkelse.
· Stärkelse-sockerteori – Omvandling av stärkelse till socker får den osmotiska potentialen att öka och drar därmed vatten in i skyddscellerna.
· Proton-kaliumpumpsteori – Genom en sekvens av händelser transporteras kaliumjoner in i skyddscellerna under dagen, vilket ökar koncentrationen av lösta ämnen och drar vatten in i cellen.
· Aktiv K + -transportteori – En ökning av kaliumjoner orsakas av omvandlingen av stärkelse till fosfoenolpyruvat och följaktligen äppelsyra.
Koldioxid Avkänning och signalering
En av de faktorer som påverkar svällningen och krympningen av skyddsceller är koldioxidkoncentrationen. I fall av hög koldioxidkoncentration i atmosfären har studier visat att anjonkanaler aktiveras vilket gör att kaliumjoner rör sig ut ur cellerna. Samtidigt frigöres klorid från cellerna som slutligen återanvänds vid depolarisering av membranet.
När lösta ämnen rör sig ut ur cellen ökar deras koncentration ut ur cellen jämfört med den inuti cellen. Som ett resultat tvingas vatten ut ur cellen genom osmos. I sin tur får detta cellen att krympa och stänga bländaren / porerna.
* Malat föreslås vara en mellaneffekt mellan gasen (koldioxid) och aktivering av kanalen.
* Vid lågt partiellt tryck av koldioxid i atmosfären sker det omvända .
Abscisic Acid (ABA) Sensing and Signaling
I olika typer av växter har ABA (ett växthormon) ett antal funktioner som sträcker sig från att kontrollera fröets groning till dess inverkan på skyddsceller.
Under sådana miljöförhållanden som torka eller ökad salthalt i jord har rötter visats producera detta hormon i högre mängder. Detekteringen av detta hormon av skyddsceller orsakar förändringar i intaget eller avlägsnandet av joner från cellerna vilket i sin tur orsakar öppningen eller stängningen av stomin. Här visades att en underenhet av Mg-chelatas binder hormonet och därmed fungerar som mellanprodukt.
I fall av stora mängder ABA är utflödet av anjoner som såväl kalium genom kanalerna förekommer. Samtidigt förhindras import av kaliumjoner vilket förhindrar att joner rör sig in i cellen (detta skulle annars orsaka en hög koncentration av lösta ämnen i cellen).
Med hög koncentration av löst ämne utanför cellen tvingas vatten ut genom osmos, vilket i sin tur minskar skyddscellernas turgortryck. I sin tur får detta öppningen att stängas, vilket förhindrar att cellerna tappar mer vatten.
* Under normala miljöförhållanden öppnas stomata under dagen för att möjliggöra intag av koldioxid och stängs på natten när ljusoberoende reaktioner (fotosyntetiska reaktioner) äger rum.
* På natten kommer vattnet in i undercellerna från skyddscellerna vilket gör att de blir slappa (vilket minskar turgortrycket i skyddscellerna) och därmed orsakar stoma ska stängas.
Se även Mesophyllceller och Meristem-celler.
Återgå till att studera bladstruktur under mikroskopet
Återvänd från skyddsceller till MicroscopeMaster hem
Cecie Starr. (1991). Biologi: begrepp och tillämpningar.
Juni M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Den klickbara skyddscellen, version II: interaktiv modell för mekanismer och vägar för skyddscellsignaltransduktion.
J. M. Whatley. (1971). Untrastructure of Guard Cells of Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek och Michael R. Blatt. (2017). Membrantransportsystemet för vaktcellen och dess integration för stomataldynamik.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray och Alain Coudret. (1993). Struktur, ultrastruktur och funktion av skyddsceller hos in vitro rosväxter. ResearchGate.
Länkar