Evolution af voksen-eksoskelet
De største slægter af vandmider adskiller sig tilsyneladende fra forfædres bestand, der lignede eksisterende blødkropet Hydryphantoidea, primært gennem udvikling af apotypisk larveadfærdsmæssig adfærd mønstre og livshistorier, der fremmede spredning, spredning af levesteder og allopatri. Eylaoidea og Hydrachnoidea blev specialiseret til at udnytte stående vandhabitater, især midlertidige bassiner, hvorimod Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea og Arrenuroidea i sidste ende diversificerede og udstrålede i en bred vifte af levesteder. I hver af disse fire grupper, og formodentlig i Hydrovolzioidea, sklerotisering af integumentet skete, da blødfødt stamfader invaderede nye levesteder og begyndte at afvige.
Tilpasning til levesteder som udsivningsområder og kilder eller substrater i vandløb krævede en ændring i bevægelsesvaner fra at gå eller svømme. Mider, der tilpasser sig mosemåtter og vådkuldshabitater, udviklede hydrofilt integument, der trækker en film af vand over den dorsale overflade, hvilket skaber tilstrækkelig nedadgående kraft til at presse kroppen mod underlaget og forhindre effektiv gang. Grupper, der invaderer vandløb, udviklede sig en kileformet krop designet til forhandling af trange rum for at undgå udsættelse for vandturbulens og stærke strømme. Bevægelse i begge disse typer levesteder nødvendiggjorde udvikling af en krybende gangart. Denne ændring involverede et skift i orientering af benets hovedakse, forkortelse og fortykning af bensegmenter og setae, forstørrelse af tarsal kløer og udvikling af stærkere, mere massive muskler til at kontrollere benbevægelser. Ekspansion af coxale plader og scleritter associeret med glandularia, setalbaser og kønsfeltet sammen med sklerotisering af dorso- og laterocentralia, skete for at give stiv exoskeletal støtte til disse muskler. Fusion af disse sklerotiserede områder førte til udvikling af komplette dorsale og ventrale skjolde hos voksne i bestemte grupper. Flere invasioner af helokrene, rheokrene og lotiske levesteder gav anledning til en bred vifte af dorsoventralt fladtrykte, sklerotiserede, krybende grupper af Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea og Arrenuroidea.
Under den tidlige udvikling af hver af disse linjer blev visse grupper tilpasset til at udnytte interstitielle levesteder i underjordiske farvande og den hyporheiske zone af rheocrenes og vandløb. Disse mider havde tendens til at miste øjne og integumental pigmentering og krævede yderligere strømlining af kroppen for at lette bevægelse i mellemrum. Derfor blev bløde kropsformer antaget en vermiform form, mens sklerotiserede mider blev ekstremt komprimeret lateralt eller dorsoventralt. Bevægelsesmåde for bevægelse blev sekundært modificeret i flere grupper af godt sklerotiserede interstitielle slægter (fx Neomamersa, Frontipodopsis og Chappuisides) for at muliggøre hurtig og smidig kørsel i hyporheiske og grundvandsmiljøer.
Ved sene pangetider udviklingen inden for vandmider tilsyneladende havde produceret grundlæggende samfund af i det væsentlige blødfødte arter, der lever i midlertidigt og permanent stående vand og delvis til fuldt sklerotiserede arter, der lever i fremvoksende grundvand, lotik og interstitielle levesteder. Efterfølgende fylogeni af Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea og Arrenuroidea i den sene mesozoiske, tertiære og kvaternære tid ser ud til at have fulgt et tilbagevendende mønster af forlængede perioder med gradvis udvikling, der fører til specialisering inden for bestemte levesteder, præget af episoder med relativt hurtig og dramatisk diversificering. Divergens mellem mange af de klader, der opstod i løbet af denne tid, ser ud til at være korreleret med vellykket invasion af nye levesteder. Gentagen habitatdiversificering inden for de store klader i disse fire superfamilier, som reaktion på mulighederne fra den eksplosive udvikling af deres primære værtsgrupper og af perioder med geologisk og klimatisk ustabilitet, resulterede i flere parallelle og konvergerende tendenser i kropssclerotisering. Medlemmer af forskellige klader udviklede overfladisk ensartede scleritarrangementer ved tilpasning til lotiske eller interstitielle levesteder (fx arter af Diamphidaxona og visse Axonopsinae); andre gennemgik homoplastisk reduktion eller tab af scleritter i sekundært invaderende lentiske levesteder (fx arter af Forelia og Piona). Endelig bevarede nogle grupper omfattende sklerotisering, mens de blev tilpasset til svømning i stående vand (fx visse arter af Axonopsis og Mideopsis). Derfor er moderne samfund meget heterogene fylogenetisk og morfologisk, hvor hver monofyletisk komponent udviser unikke eksoskeletale tilpasninger til at leve i sit særlige habitat.
Evolutionære tendenser, der involverer andre let observerede og taksonomisk nyttige karakterer – såsom position og antal kønsorganer, kirtelpositioner og lyrifissurer, antal og placering af sæt på kropspladerne og ændring af klør på tarsi af benene – er stadig ikke tilstrækkeligt forklaret. For eksempel, selvom kønsacetabula bæres plesiotypisk i gonoporen i de fleste Hydryphantoidea og Lebertioidea, er de enten fusioneret med kønsflapper eller inkorporeret i acetabulære plader, der flankerer gonoporen i de fleste taxaer af andre superfamilier. Derudover er antallet af acetabula spredt fra det plesiotypiske komplement af tre par flere gange uafhængigt i hver af de seks største superfamilier. Alberti foreslog, at acetabula i vandmider kan fungere som et osmoregulerende chloridepitel, og Barr konkluderede, at analyse af morfologiske data for tidligt afledte taxa understøtter denne hypotese. Indtil acetabula’s funktion tydeligt forstås på baggrund af veldesignede eksperimenter, vil tendensen til stigende antal acetabula imidlertid forblive spekulativ.
De ofte slående og detaljerede farvemønstre af voksenvand mider udgør en spændende gåde. Medlemmer af de fleste gamle klader (fx Hydrachnoidea, Eylaoidea og Hydryphantoidea) har farveløst integument, men er røde, ligesom terrestriske parasitengoniner, på grund af tilstedeværelsen af pigmentgranulater, der ser ud til at være fordelt i hele kroppen. Medlemmer af andre superfamilier, bortset fra taxa i interstitielle habitater, udviser meget særprægede mønstre som følge af symmetrisk arrangerede koncentrationer af pigmentgranulat i forskellige farver. I blødkrops-taxa er pigmenterne placeret under instrumentet, men i sklerotiserede grupper er de inkorporeret i pladerne. Medlemmer af velsklerotiseret taxa af Lebertioidea, Hygrobatoidea og Arrenuroidea kan være forskellige nuancer af rød, orange, gul, grøn eller blå, og de dorsale og ventrale skjolde udviser ofte indviklede mønstre, der kombinerer flere kontrasterende farver. Disse mideres dorsale mønstre kan let fortolkes som forstyrrende camouflage, men den adaptive værdi af deres lyse farver er sværere at forstå. Udviklingen af en række stærkt farvede pigmenter i disse taxa antyder, at karakteristisk farvning giver en selektiv fordel, som ikke fuldstændigt kan forklares som beskyttelse mod rovdyr.