Biology for Majors II (Dansk)

Planter er fænomenale hydrauliske ingeniører. Brug kun de fysiske grundlæggende love og den enkle manipulation af potentiel energi, og planter kan flytte vand til toppen af et 116 meter højt træ (figur 1a). Planter kan også bruge hydraulik til at generere tilstrækkelig kraft til at opdele klipper og spænde fortove (figur 1b). Planter opnår dette på grund af vandpotentiale.

Figur 1. Med højder, der nærmer sig 116 meter, (a ) kystnære skove (Sequoia sempervirens) er de højeste træer i verden. Planterødder kan let generere tilstrækkelig kraft til at (b) spænde og bryde betonfortove, meget til husejers og byvedligeholdelsesafdelingers forfærdelse. (kredit a: modifikation af arbejde af Bernt Rostad; kredit b: modifikation af arbejde af fodgængere, der uddanner drivere om sikkerhed, Inc.)

Vandpotentiale er et mål for den potentielle energi i vand. Plantefysiologer er ikke interesserede i energien i et bestemt vandigt system, men er meget interesserede i vandbevægelse mellem to systemer. Rent praktisk er vandpotentialet derfor forskellen i potentiel energi mellem en given vandprøve og rent vand (ved atmosfærisk tryk og omgivelsestemperatur). Vandpotentiale er betegnet med det græske bogstav ψ (psi) og udtrykkes i enheder af tryk (tryk er en form for energi) kaldet megapascal (MPa). Potentialet for rent vand (pwpure H2O) betegnes, pr. Definition, en værdi på nul (selvom rent vand indeholder masser af potentiel energi, ignoreres den energi). Vandpotentialeværdier for vandet i en rod af planter, stængler eller blade udtrykkes derfor i forhold til Ψwpure H2O.

Vandpotentialet i planteopløsninger er påvirket af opløst koncentration, tryk, tyngdekraft og faktorer kaldet matrix effekter. Vandpotentiale kan opdeles i dets individuelle komponenter ved hjælp af følgende ligning:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

hvor Ψs, Ψp, Ψg og referm henviser til henholdsvis opløste, tryk, tyngdekraft og matricepotentialer. “System” kan henvise til vandpotentialet i jordvand (Ψjord), rodvand (Ψrod), stamvand (Ψstem), bladvand (Ψblad) eller vandet i atmosfæren (Ψatmosfære): hvilket vandigt system der er under overvejelse Når de enkelte komponenter ændres, hæver eller sænker de det samlede vandpotentiale i et system. Når dette sker, bevæger vand sig for at komme i ligevægt, bevæger sig fra systemet eller rummet med et højere vandpotentiale til systemet eller rummet med et lavere vandpotentiale. Dette bringer forskellen i vandpotentiale mellem de to systemer (ΔΨ) tilbage til nul (ΔΨ = 0). Derfor skal Ψjord være > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosfære .

Vand bevæger sig kun som reaktion på ΔΨ, ikke som reaktion på de enkelte komponenter. Men fordi de enkelte komponenter påvirker den samlede Ψsystem, ved at manipulere de enkelte komponenter (især Ψs), kan en plante kontrollere vandbevægelse.

Opløsningspotentiale

Opløsningspotentiale (Ψs), også kaldet osmotisk potentiale, er negativt i plantecelle og nul i destilleret vand. Typiske værdier for cellecytoplasma er –0,5 til –1,0 MPa. Opløste stoffer reducerer vandpotentialet (hvilket resulterer i en negativ Ψw) ved at forbruge noget af den potentielle energi, der er tilgængelig i vandet. Opløste molekyler kan opløses i vand, fordi vandmolekyler kan binde til dem via hydrogenbindinger; et hydrofobt molekyle som olie, som ikke kan binde sig til vand, kan ikke gå i opløsning. Energien i hydrogenbindingerne mellem opløste molekyler og vand er ikke længere tilgængelig til at arbejde i systemet, fordi den er bundet i bindingen. Med andre ord reduceres mængden af tilgængelig potentiel energi, når opløste stoffer tilsættes til et vandigt system. Således falder Ψs med stigende koncentration af opløst stof. Fordi Ψs er en af de fire komponenter i Ψsystem eller Ψtotal, vil et fald i causes medføre et fald i Ψtotal. Det indre vandpotentiale i en plantecelle er mere negativt end rent vand på grund af cytoplasmas høje opløste indhold (figur 2). På grund af denne forskel i vand vil potentielt vand bevæge sig fra jorden til en plantes rodceller via osmoseprocessen. Dette er grunden til, at opløst potentiale undertiden kaldes osmotisk potentiale.

Planteceller kan metabolisk manipulere Ψs (og i forlængelse, ,total) ved at tilføje eller fjerne opløste molekyler. Derfor har planter kontrol over Ψtotal via deres evne til at udøve metabolisk kontrol over Ψs.

Figur 2 .En semipermeabel membran mellem to vandige systemer

I figur 2 bevæger vand sig fra et område med højere til lavere vandpotentiale, indtil ligevægt er nået. Opløsninger (Ψs), tryk (Ψp) og tyngdekraften (Ψg) påvirker det samlede vandpotentiale for hver side af røret (righttotalt til højre eller venstre) og derfor forskellen mellem Ψtotal på hver side (ΔΨ). (Ψm, potentialet på grund af interaktion mellem vand og faste substrater, ignoreres i dette eksempel, fordi glas ikke er særlig hydrofilt). Vand bevæger sig som reaktion på forskellen i vandpotentiale mellem to systemer (venstre og højre side af røret).

Trykpotentiale

Trykpotentiale (Ψp), også kaldet turgorpotentiale, kan være positivt eller negativt (figur 2). Fordi tryk er et udtryk for energi, jo højere tryk, jo mere potentiel energi i et system og omvendt. Derfor øges en positiv Ψp (kompression) Ψtotal, og en negativ Ψp (spænding) falder Ψtotal. Positivt tryk inde i celler er indeholdt i cellevæggen, hvilket producerer turgortryk. Trykpotentialer er typisk omkring 0,6-0,8 MPa, men kan nå så højt som 1,5 MPa i et godt vandet anlæg. En Ψp på 1,5 MPa svarer til 210 pounds per kvadrat tomme (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). Til sammenligning holdes de fleste bildæk ved et tryk på 30–34 psi. Et eksempel på virkningen af turgortryk er visning af blade og gendannelse af dem, efter at planten er blevet vandet (figur 3). Vand går tabt fra bladene via transpiration (nærmer sig Ψp = 0 MPa ved visningspunktet) og genoprettes ved optagelse via rødderne.

En plante kan manipulere Ψp via sin evne til at manipulere Ψs og ved processen med osmose. Hvis en plantecelle øger den cytoplasmatiske opløste koncentration, vil Ψs falde, Ψtotal vil falde, ΔΨ mellem cellen og det omgivende væv vil falde, vand bevæger sig ind i cellen ved osmose, og Ψp vil stige. Ψp er også under indirekte plantekontrol via åbning og lukning af stomata. Stomatale åbninger tillader vand at fordampe fra bladet, reducerer bladet Ψp og Ψtotal og øges ii mellem vandet i bladet og petiolen, hvorved vand strømmer fra petiole ind i bladet.

Figur 3. Når (a) det samlede vandpotentiale (Ψtotal) er lavere uden for cellerne end indeni, bevæger vand sig ud af cellerne og planten vil. Når (b) det samlede vandpotentiale er højere uden for plantecellerne end indeni, bevæger vand sig ind i cellerne, hvilket resulterer i turgortryk (Ψp) og holder planten oprejst. (kredit: modifikation af arbejde af Victor M. Vicente Selvas)

Gravity Potential

Gravity potential (Ψg) er altid negativ til nul i en plante uden højde. Det fjerner eller forbruger altid potentiel energi fra systemet. Tyngdekraften trækker vand nedad til jorden og reducerer den samlede mængde potentiel energi i vandet i planten (Ψtotal). Jo højere planten er, jo højere er vandsøjlen og jo mere indflydelsesrig bliver Ψg. I cellulær skala og i korte planter er denne effekt ubetydelig og let ignoreret. Imidlertid svarer tyngdekraften på –0,1 MPa m-1 til en ekstra 1 MPa modstand, der skal overvindes for at vandet når bladene på de højeste træer, over et højt træ som et kæmpe kystnært redwood. Planter er ikke i stand til at manipulere Ψg.

Matric Potential

Matric potential (Ψm) er altid negativ til nul. I et tørt system kan det være så lavt som –2 MPa i et tørt frø, og det er nul i et vandmættet system. Binding af vand til en matrix fjerner eller forbruger altid potentiel energi fra systemet. Ψm svarer til opløst potentiale, fordi det involverer at binde energien i et vandigt system ved at danne hydrogenbindinger mellem vandet og en anden komponent. Imidlertid er de andre komponenter i opløst potentiale opløselige, hydrofile opløste molekyler, hvorimod i Ψm er de andre komponenter uopløselige, hydrofile molekyler i plantecellevæggen. Hver plantecelle har en cellulosecellevæg, og cellulosen i cellevæggene er hydrofil og frembringer en matrix til vedhæftning af vand: deraf navnet matrisk potentiale. Ψm er meget stor (negativ) i tørt væv såsom frø eller tørkeberørte jordarter. Det går dog hurtigt til nul, da frøet optager vand, eller jorden fugter.Ψm kan ikke manipuleres af planten og ignoreres typisk i velvandede rødder, stilke og blade.

Bidrag!

Forbedr denne sideFå flere oplysninger