Gymnosperms on the EDGE

Vi lavede en prioritetsliste for bevarelse af gymnosperms, der tegner sig for deres evolutionære historie og udryddelsesrisici ved at bruge EDGE-scoringsmetoden10. Et dateret fylogenetisk træ omfattende 923 arter (84,7% af artsdiversiteten med mindst en repræsentant for hver familie og slægt; supplerende tabel S1) blev udledt fra offentligt tilgængelige og nydannede plastid- og nukleare DNA-sekvenser. Det fylogenetiske træ blev kalibreret ved hjælp af et sæt fossiler og molekylære estimater (supplerende tabel S2), og manglende arter blev tilfældigt tilføjet til deres tilsvarende slægt for at opnå et artniveau træ af gymnospermer (se afsnittet Materialer og metoder). Størstedelen af arterne (92,1%; 1.004 af de 1.090 arter) har IUCN-rødlistevurderinger (version 2015.4; adgang til den 29. april 2016), og vores prøveudtagning dækker 89,3% (897 arter) af de arter, der aktuelt vurderes. Af de 1004 vurderede arter er 401 (39,9%) truede (Sårbare, VU, 156; truede, EN, 161; kritisk truede, CR, 80; uddøde i naturen, EW, 4) og 583 er ikke-truede ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), mens 20 i øjeblikket er angivet som Data Deficient (DD). 86 arter er endnu ikke blevet evalueret (NE). Risiko for udryddelse blev taget i betragtning ved at konvertere IUCNs rødlistekategorier til sandsynlighed for udryddelse ved hjælp af den oprindelige logaritmiske transformation af Isaac og kolleger (i det følgende benævnt “ISAAC”) 10 og IUCN50-transformation (herefter “IUCN50”) foreslået af Mooers og kollegaer30. / p>

De 100 bedste EDGE-score opnået for gymnospermer (supplerende tabel S3) blev sammenlignet med dem, der blev offentliggjort for pattedyr10,11, fugle12 og padder14 (EDGE-score var ikke tilgængelige for hajer og slægtninge15 på det tidspunkt). Selvom ED-scoringerne for de top 100 EDGE-gymnospermer generelt er lavere end de observerede for de tre dyregrupper, overstiger antallet og fordelingen af outlier-ED-scorer dem, der opnås for dyregrupperne (fig. 1). Disse afvigende arter bør betragtes som prioriterede arter til bevarelse. På den anden side er EDGE-værdierne for de 100 bedste gymnospermer mere sammenlignelige med dem, der blev genvundet for de tre dyregrupper, med medianer, der svæver omkring den samme værdi, undtagen måske for padder (fig. 1). Dette indikerer, at stabiliteten af artsrangeringer opnået ved hjælp af den oprindelige EDGE-tilgang10 stadig skal evalueres og sammenlignes med placeringer opnået under andre udryddelsessandsynlighedstransformationer af IUCNs rødlistekategorier. Det er muligt, at forskellige transformationer bedre vil afspejle de trusler, som arter står over for, og give en rangering, der er tilstrækkelig stabil til at muliggøre prioritering af arter til langsigtede bevarelsesprogrammer30.

IUCN50-transformation30 tilskriver ikke-truede arter en lavere udryddelsesrisiko og en højere udryddelsesrisiko for truede arter sammenlignet med ISAAC-transformation10. Her blev IUCN50 foretrukket for gymnospermer, fordi det bedre afspejler det høje niveau af trusler, som denne gruppe står over for (ca. 40% af arterne er truet baseret på IUCNs rødliste) og følgelig deres behov for presserende bevaringshandlinger. Den større forskel mellem sandsynligheden for udryddelse af ikke-truede (LC = 0,00005, NT = 0,004) og truede (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) arter under IUCN50 kunne mindske bidraget fra ED-værdier til den samlede EDGE-rangordning . På den anden side er ISAAC-transformation mindre følsom over for dette problem (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) og kan derfor favorisere arter med høje ED-værdier sammenlignet med IUCN50, uanset den trussel, de står over for. Ikke desto mindre er de ni øverste EDGE-arter de samme under begge transformationsscenarier, hvilket understreger uniktheden med disse arter og deres bevaringsværdi (tabel 1). Den eneste forskel inden for de top ni arter er placeringen af de monotypiske slægter Wollemia (W. nobilis) og Ginkgo (G. biloba), hvor G. biloba findes i første position under ISAAC-transformation, mens W. nobilis indtager den første rang når IUCN50-transformationen anvendes (tabel S3). Tre af de 20 bedste EDGE-arter under ISAAC findes ikke blandt de top 20-arter under IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10.; IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.) og Taiwania cryptomerioides (VU; ISAAC, 20th; IUCN50, 212th).Disse stærkt svingende placeringer viser, hvordan ISAAC favoriserer ED sammenlignet med IUCN50, hvilket er særligt fremtrædende i tilfælde af S. verticillata (se supplerende tabel S3). Blandt de top 100 EDGE-arter (under IUCN50) overlapper 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) mellem de to tilgange, hvilket indikerer en vis validitet i resultaterne opnået fra EDGE-metoden (Supplerende Fig. S1; Supplerende Tabel S3).

Atten af top 20 EDGE-arter hører til nåletræsfamilierne Araucariaceae (abepuslespil), Cupressaceae (cypresser, redwoods), Podocarpaceae (yellowwoods) og Taxaceae (yews). Gymnospermen med den højeste ED-værdi score er G. biloba med 315,0, mens den anden, den australske endemiske W. nobilis, har en score på 139,59 (ca. 2,25 gange mindre; tabel 1). Deres EDGE-score er derimod mere ens, med W. nobilis bare lidt højere (4,89 for G. biloba vs 4,91 for W. nobilis). Wollemia nobilis, Wollemi-fyren, blev opdaget i Blue Mountains i Australien i 1994 i smalle sandstenskløfter, hvor et varmt tempereret regnskovsklima hersker. Det er af nogle blevet mærket som et levende fossil, fordi dets pollen næsten er identisk med den uddøde turoniske slægt Dilwynites31,32. Den anden rang opnået for Ginkgo biloba skyldes i høj grad sin isolerede position som det eneste medlem af ordenen Ginkgoales og som søster til resten af gymnospermer i vores analyse (fig. 2). Selvom det er bredt dyrket, er der kun få kinesiske naturlige populationer af dette træ tilbage33. Selv uden at overveje dens udryddelsesrisiko, gør Ginkgos unikke evolutionære historie og det faktum, at den er den eneste levende repræsentant for en engang meget forskelligartet gruppe af arter34, at dens bevarelse har højeste prioritet. For det tredje er Araucaria angustifolia, et andet medlem af Araucariaceae, der findes i Brasilien og Argentina, hvor dets rækkevidde er faldet med 97% i det sidste århundrede, hvilket giver den den kritisk truede status. Et tredje medlem af Araucariaceae på EDGE-listen findes i fjerde position, kauritræet, Agathis australis fra det nordlige New Zealand; bevaringsstatus for denne art er ikke blevet formelt vurderet. Femte er Acmopyle sahniana, en af to arter i slægten, med færre end 200 modne individer tilbage på øerne Fiji35. Det første medlem af gnetophytes på listen er den tropiske indonesiske / malaysiske Gnetum ridleyi (27.), der er opført som mangelfuld på grund af den sparsomme information, der er tilgængelig for denne art. Den højest placerede cycad på listen er Microcycas calocoma (8.), den eneste art af denne slægt, der er endemisk for Cuba.

EDGE rangerer efter cycads produceret af en anden undersøgelse16 blev sammenlignet med dem opnået her (tabel S6). Bortset fra et par outliers er EDGE-rangene opnået for hver art ved de to undersøgelser generelt ækvivalente (fig. S3A), og forskellen mellem de to placeringer for de fleste arter falder inden for et relativt snævert fordelingsområde (75% af arterne har en rangordning forskel på 50 eller derunder; Fig. S3B). Mange af de større forskelle mellem de to EDGE-placeringer skyldes sandsynligvis den forskellige fylogenetiske placering af visse arter og den bredere fylogenetiske ramme anvendt i vores undersøgelse (dvs.EDGE-værdier for cycads beregnet i sammenhæng med alle gymnospermer og med 80% af arten repræsenteret af DNA-sekvensdata i stedet for separat og med 58% af arter med DNA-sekvensdata som i tidligere undersøgelse16). Mest bemærkelsesværdigt er måske, at blandt de 16 arter, for hvilke rangeringen divergerede mest mellem de to studier (dvs. mere end 150 rangforskelle; se fremhævede arter i tabel S6 og fig. S3A), er 13 ikke repræsenteret ved sekvensdata, dvs. de er efterfølgende blevet tilføjet til fylogenetiske træer i begge undersøgelser. Disse store forskelle i rangordning kunne forklares med elementet af tilfældighed involveret i tilføjelsen af manglende arter. Jo højere antallet af arter uden genetiske data, der skal inkorporeres efter træinferensstrin, jo mindre pålidelig bliver den samlede ED / EDGE-rangordning for denne særlige gruppe.

Med hensyn til taksonomisk dækning er ISAAC valgte 16 arter, inklusive 11 arter fra 10 slægter, der ikke er repræsenteret i top 100 arter opnået med IUCN50 (supplerende tabel S4). Selvom vi favoriserer IUCN50, identificerer ISAAC arter, der i øjeblikket betragtes som VU eller NT, som udviser unik evolutionær særpræg. Fem af arterne på denne liste er placeret i top 10 med hensyn til ED-værdi, og alle er i top 100 ED-værdier. Det unikke ved disse arter fremhæver det potentielle evolutionære tab, der er involveret, hvis de uddør, og den vigtige effekt, som en ændring i deres bevaringsstatus ville have på EDGE-rangordningen. Inkluderet blandt dem er den japanske endemiske Sciadopitys verticillata, den eneste eksisterende repræsentant for Sciadopityaceae, som udviser den næsthøjeste ED-værdi efter G. biloba. En anden bemærkelsesværdig art på denne liste er den eneste parasitære art af gymnosperm, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), som har den 6. højeste ED-værdi og rangeret 12. baseret på ISAAC-transformation. Denne busk er begrænset til øen Ny Kaledonien, hvor den tilsyneladende kun har en vært, Falcatifolium taxoides36 (rangeret 711 på vores EDGE-liste), et andet medlem af Podocarpaceae endemisk til Ny Kaledonien.

I betragtning af at KANT score er følsomme over for sandsynligheden for udryddelse, der tilskrives hver IUCN-kategori (se ovenfor), undersøgte vi også ED-placeringen af truede arter, dvs. arter, der er tildelt IUCN-kategorierne CR, EN eller VU (vi inkluderer også i denne liste de arter, der enten er NE og DD, da vi betragtede dem som CR til vores analyser). Kun 10 af de top 20 EDGE-arter findes også i de top 20 ED-truede arter. De øvrige 10 arter, der findes på top 20-listen over ED-truede arter, er alle vurderet som VU (tabel 2) disse arter er rangeret mellem den 139. og 301. position på EDGE-listen. Dette demonstrerer yderligere følsomheden af EDGE-score til sandsynligheden for udryddelse, der er tildelt IUCN-kategorier. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba og Parasitaxus ustus (henholdsvis 1., 2. og 139. på EDGE-listen) indtager de første tre positioner på top 20 ED-listen over truede arter (tabel 2). De efterfølges af to arter, der findes meget længere nede på EDGE-listen, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) og Cathaya argyrophylla (Pinaceae), henholdsvis 212 og 239 på EDGE-listen (tabel 2). Begge er arter, der tilhører monotypiske slægter, der findes i Sydøstasien. Den første, T. cryptomerioides, er en af de største træarter i Asien, som tidligere blev kraftigt udnyttet, hvilket førte til en anslået reduktion på mere end halvdelen af dets oprindelige fordelingsområde. Den anden, C. argyrophylla, er endemisk over for Kina og havde engang en meget bredere fordeling ifølge fossile optegnelser, men dens naturlige befolkninger er nu reduceret til i alt mindre end tusind modne individer.

De arter, der enten er Data Deficient (DD) eller der ikke er blevet evalueret (NE) blev inkluderet i vores vigtigste EDGE-analyse ved at tildele dem en foreløbig kritisk truet (CR) status. Undersøgelser har vist, at størstedelen af pattedyr, der betragtes som DD, er mere tilbøjelige til at blive truet end de arter, der allerede er vurderet37,38. For at undgå muligheden for at overse prioriterede arter, undersøgte vi, hvordan EDGE-rangordninger ville blive påvirket ved at tildele DD / NE-arter med den højeste trusselskategori CR, det værste tilfælde. Tre af disse arter forekommer i top 20 af EDGE-arter, hvis deres status bekræftes som CR (tabel 1).Dette resultat understreger tydeligt, at det haster med at evaluere udryddelsesrisiko for arter, der endnu ikke er vurderet for at sikre, at bevaringsressourcerne tildeles tilstrækkeligt. Ligeledes viser det potentialet i fylogenetiske data til at identificere arter med unikke evolutionære historier, men med ringe eller ingen oplysninger om de trusler, de står over for, især i tilfælde af store grupper af organismer som angiospermer, svampe og insekter, for hvilke bevaringsvurderinger forbliver relativt knappe.

Inkluderingen af geografisk information i vores analyser fremhævede tre regioner med et højt antal (> 10%) af top 100 EDGE-arter: Syd- Central Kina (17 spp.), Sydøst Kina (11 spp.) Og Ny Kaledonien (11 spp .; Fig. 3A). Kun Ny Kaledonien har et stort antal arter med betydeligt flere arter i de 100 bedste EDGE-arter end tilfældigt forventet (Præcis binomial test; fig. 3A). Dette kan forklares ved akkumuleringen på denne øgruppe af arter af Podocarpaceae og Araucariaceae, som er ældre slægter end dem, der findes i andre regioner med lignende artsantal (figur 2 og 3). En lignende analyse udført på de 100 truede arter med de højeste ED-værdier viste, at de samme tre regioner (Syd-Central Kina, 25 spp.; Sydøst-Kina, 15 spp.; Ny Kaledonien; 16 spp.), Der blev forbundet med en fjerde region, Vietnam (14 spp.), har hver mere end 10% af de top ED-truede arter (fig. 3B). Syd-Central Kina, Sydøst Kina, Ny Kaledonien og Vietnam har et højt artsantal og betydeligt flere arter i top 100 ED truede arter end tilfældigt forventet (Præcis binomial test; Fig. 3B). Deres identifikation ved begge målinger (EDGE og ED af truede arter) understreger vigtigheden af disse regioner for den globale bevarelse af gymnospermer. Disse områder har lidt høje skovrydningsgrader, og da gymnospermer generelt er vigtige komponenter i økosystemet, vil bevarelse af arter med høje EDGE-scorer og / eller truede arter med høje ED-værdier også bidrage til at overleve andre arter og opretholde funktion af økosystemer ( F.eks. er 70% af de truede kinesiske hvirveldyr ramt af ødelæggelse af levesteder39). Især er to af de fem fuglearter med de bedste EDGE-scoringer12, ugle-natjagt og kagu, endemiske i Ny Kaledonien og understreger yderligere vigtigheden af dette hotspot til bevarelse. Fordelingen af de top 100 EDGE-arter står i kontrast til dem med total og truet artsrigdom, idet regioner som Mexico (Nordøst og Nordvest) og Queensland (Australien) har et stort antal arter, men med få af disse blandt de 100 bedste EDGE arter (fig. 3A). Ligeledes har tre regioner med relativt stort antal arter (Ny Guinea, Nordvest-Mexico, Queensland) ingen eller kun få af de top 100 ED-truede arter (fig. 3B). Dette kan forklares med en stor del af artsdiversiteten i sådanne regioner som følge af akkumulering af nylige slægter, der bidrager mindre til evolutionær særpræg. En anden region har et lavt antal arter blandt de 100 bedste EDGE-arter, men har ikke desto mindre betydeligt flere arter end tilfældigt forventet, Filippinerne. Den samme situation observeres også for fire regioner med et lavt antal arter, der har betydeligt flere arter i de 100 største ED-truede arter end tilfældigt forventet (Syd Chile, Central Chile, Laos, Taiwan).

Vi valgte her den oprindelige EDGE-tilgang for at lette sammenligningen med andre grupper. EDGE-metoden er blevet kritiseret, fordi den betragter hver art uafhængigt og dermed ignorerer den faktiske risiko for udryddelse forbundet med interne grene. De interne grene tildeles en risiko for udryddelse, der afhænger af den taxon, der kun vurderes, uanset de trusler, der potentielt står over for andre taxaer, der er underlagt denne interne gren. Med andre ord tages ikke det fælles ansvar for overlevelsen af en given intern gren i betragtning under den oprindelige EDGE-metode40. Ikke desto mindre har nylige simuleringer under enkle evolutionære modeller og tilfældig udryddelse på tværs af fylogenetiske træer vist, at tabet af ED er korreleret med tabet af PD41,42.Andre tilgange, der bruger begrebet “forventet PD” 40,43,44,45 og bygger på EDGE, er blevet udviklet, der overvejer risikoen for udryddelse af nært beslægtede taxaer, selv om deres virkning i nogle tilfælde ikke afsløres i toparterne af en given liste (f.eks. 45,46,47,48). Det er også vigtigt at bemærke, at selvom EDGE og truet ED har en stor overlapning i de regioner, fremhæver de det som vigtigt for gymnospermer (se ovenfor; fig. 3), antallet af EDGE-arter, der findes i et givet område, vedrører ikke nødvendigvis mængden af truet PD eller den forventede PD, der er opnået, hvis disse arter skulle sikres49.

Beskyttelsen af arter med de højeste EDGE-score ville sikre bevarelsen af nøglelinier, der repræsenterer unikke evolutionære træk inden for gymnospermer. Listen her er dynamisk. Tilgængeligheden af nye DNA-sekvensdata, nye eller reviderede vurderinger og i sidste ende den mere generelle implementering af metoder baseret på forventet PD vil sandsynligvis ident ify yderligere prioriteter til bevarelse. Vigtigere er, at denne metode giver en værdifuld basislinje, som man kan måle virkningen af bevarelsesprogrammer på gymnospermer mod. Hastende handlinger er altafgørende i lyset af det stigende menneskeskabte pres på både arter og økosystemer. Integrationen af evolutionær historie i biodiversitetsvidenskab er således vigtigere end nogensinde før for at opnå effektiv bevarelse50,51,52,53 og tilgange som EDGE giver et middel til at prioritere, fremskynde og optimere bevaringshandlinger ved at tage højde for den samlede udvikling af en art og de trusler, den står overfor.