Definition
Retikulær dannelse er et neuron netværk i hjernestammen, der muliggør bevidsthed, sensorisk og motorisk funktion og endokrin og neurotransmitter regulering . Denne del af centralnervesystemet, spredt i tre hovedkolonner fra den ene ende af hjernestammen til den anden, er et kernelæepunkt, der forbinder rygmarvens nerver med hjernen via efferente og afferente neuroner. Dens fulde række af funktioner er ikke fuldt kendt.
Retikulær formationsfunktion
Retikulær formationsfunktion involverer en bred vifte af autonome, sensoriske, motoriske, adfærdsmæssige, kognitive og humør- baserede svar. Det arbejder sammen med andre regioner i centralnervesystemet for at tillade komplekse opgaver såsom regulering af vores bevidsthedstilstand, følelsesbehandling, visuel koordination, kardiovaskulær kontrol og kropsholdning. Ca. 100.000.000 impulser modtages i retikulær formation (RF) hvert eneste sekund!
Du kan adskille funktionerne i retikulær formation ved at se på sine to systemer. Disse er det stigende retikulære aktiveringssystem (ARAS), der bringer sensoriske meddelelser fra RF til hjernebarken og omvendt, og det faldende retikulære system (DRS), der bringer meddelelser til og fra motorneuroner i rygmarven. Du bør se begge systemer som to dele af et enkelt parallelt system; de arbejder på samme tid, og hjernestammen retikulær dannelse modulerer hvor mange meddelelser der behandles. De to systemer (ARAS og DRS) påvirker hinanden. Derfor, hvis du ser en virkelig skræmmende gyserfilm, bliver dine muskler spændte – både dine følelser og dine muskler reagerer. Og når det mest uhyggelige øjeblik er forbi, slapper du af. Gruppebetegnelsen for retikulært aktiverende system eller RAS kaldes forvirrende, da det ikke kun aktiverer men deaktiverer tilknyttede neuroner.
ARAS er mest beskrevet som regulator for bevidsthed og ophidselse; det videregiver imidlertid information om mange andre processer, herunder vores respirationsfrekvens, hostesvar, hjerterytme og tyggetilpasning (tygge). Det rapporteres, at tygge opretholder kognitiv funktion ved at stimulere RF – fravær af mastikation er forbundet med demens og forstyrrede søvnmønstre. Dette viser, hvor tæt vores muskelbevægelser, kognitive funktioner og bevidsthed er forbundet.
Eksempler på retikulær dannelse
Et eksempel på retikulær dannelse af aktivering og deaktivering af tilbagemeldinger ville være, at nogen slumrer i løbet af en lang periode rejse. Gradvist begynder personens hjerneaktivitet at falde, og mindre information sendes fra hvilende hjernebark til retikulært system via ARAS. Når denne person opnår hurtig øjenbevægelse (REM) søvn, falder hans eller hendes muskeltonekontrol hurtigt for at producere atonia via DRS. Hvis hovedet pludselig falder, sendes signaler til retikulær dannelse fra de pludselig aktiverede muskelspindler via DRS. På samme tid reagerer ARAS og den nikkende rejsende vågner pludselig. Dette viser os den motoriske handling fra DRS, der reagerer på og aktiverer ARAS og omvendt. Husk, ARAS sender og modtager sensorisk information, og DRS sender og modtager motorinformation.
En anden eksempel på retikulær dannelse er virkningen af generelle anæstetika, der anvendes før operationen. For det første administreres et stærkt smertestillende middel, der forhindrer smerteoplevelser i at rejse mod RF. Et beroligende-hypnotisk middel, såsom propofol, reducerer affyringshastighederne for neuroner i hjernebarken, thalamus og retikulær dannelse; dette producerer bevidstløshed og stopper de processer, der danner hukommelse. Endelig inaktiverer et muskelafslappende middel i form af curare muskelspindlerne og rygmarvsregulerede reflekser. Netværkets ophidselsesnetværk er deprimeret i hele operationen ved hjælp af bedøvelsesgas og medikamenter, og en maskine overtager den autonome vejrtrækningsfunktion, da curare påvirker skeletmuskulaturen. Hjertet holder ikke op med at slå, da specialiserede hjertemuskelceller fungerer som pacemakere, og hjertemusklen er ikke skeletmuskulatur. Dog påvirkes hjertefrekvensen, som er påvirket af midthjernens retikulære funktion.
Ufrivillige glatte muskelbevægelser tillader handlinger som at synke, hoste og blodkarudvidelse og indsnævring til blodtrykskontrol. Disse meddelelser videreformidles gennem retikulær dannelse. En kæde af gode motoriske retikulære eksempler ville følge en skefuld mad med øjnene, når den bevæger sig til munden, tygger og sluger maden, hoster, hvis en krumme bevæger sig ind i luftrøret, holder vejret under indtagelse og peristaltik i fordøjelseskanalen, der skubber maden gennem og ud af kroppen.
Frivillig motorisk funktion er også en del af retikulær formations opgave, for eksempel i vores kropsholdning og ligevægt. Balance er ikke en ufrivillig handling, men lært, som vi kan se, når vi ser et lille barn tage sine første skridt. Gennem lette og hæmmende veje i retikulær dannelse sendes meddelelser til receptorer i leddene og de tilknyttede muskelspindler. Denne muskelaktivitet er blevet lært i det omfang, at vi ikke engang er bevidste om disse bevægelser. Alligevel afhænger kropsholdningskontrol af komplekse fysiologiske interaktioner, høje niveauer af sensorisk behandling og personens mål, kognitive færdigheder og erfaring (motorhukommelse).
Sensorisk retikulær dannelse
Retikulær formations sensoriske funktioner, styret via ARAS, men arbejder sammen med DRS, inkluderer hvordan og hvornår vores kroppe oplever smerte, hvordan vi balancerer, og – den mest berømte og studerede af retikulære dannelsesroller – vores niveauer af bevidsthed. Den komplette historie om denne lille, anatomisk uklare struktur er stadig relativt ukendt.
Ved at videresende sensorisk information til motoriske områder i hjernen koordinerer RF visuel, auditiv, vestibulær, gustatorisk, olfaktorisk og taktil sensorisk input – henholdsvis syn, hørelse, balance og bevægelse, smag og berøring – så vi kan udføre og opleve frivillige og ufrivillige fysiske og følelsesmæssige reaktioner.
Endokrin retikulær dannelse
Den endokrine funktion af retikulær dannelse betyder ikke, at denne del af hjernestammen udskiller eller producerer kemikalier, men ved at videresende meddelelser regulerer det hormon- og neurotransmittersekretion. Det mest berømte endokrine systemeksempel på denne særlige funktion til retikulær dannelse er sandsynligvis vores stressrespons-system. I stressrespons-systemet stimulerer kombinationen af hukommelse og miljø RF til at øge affyringshastigheder i retning af hypothalamus, der tilskynder det til at udskille kortikotropinfrigivende faktor. Denne faktor indleder frigivelsen af en kaskade af stresshormoner, der får os til at alarmere, sender mere blod (ilt og glukose) til musklerne og vitale organer, leverer mindre blod til ikke-vitale organer og gør kroppen således klar til at kæmpe eller løbe . Når faren er forbi, modulerer RF-relæcentret de sensoriske og motoriske meddelelser, der beroliger os igen.
Det antages, at retikulærformationen transmitterer informationen, der styrer frigivelsen og inhiberingen af en omfattende udvalg af hormoner denne teori understøttes af det faktum, at den ligger ekstremt tæt på vigtige neuroendokrine sekretoriske organer såsom pineal-, hypofyse- og hypothalamus-kirtler. Da pinealkirtlen er ansvarlig for melatoninproduktionen (hvor melatonin er en dokumenteret døgnrytme regulator, der hjælper os med at falde i søvn), tilføjer dette vægten til retikulær dannelsens rolle i vores søvn-vågne mønstre.
Placering af retikulær dannelse
Retikulær dannelse er placeret i hjernestammen, men strækker sig ind i rygmarven og thalamus; den passerer gennem medulla, pons, midthjernen og diencephalon. RF udfylder ikke helt hjernestammen, men er løst opdelt i tre søjler af kerner (grupper af nerveceller med deres eget sæt funktioner), der løber langs dens længde. For at forenkle denne ret diffuse struktur opdelte forskere RF i median-, medial- og laterale kolonner. Mens disse områder er forbundet med deres egen række af funktioner, er det deres svar på specifikke neurotransmittere, der gør dem så forskellige. Dette skyldes, at retikulær dannelse indeholder et stort antal interneuroner med polysynaptiske forbindelser, der forbinder direkte eller via andre interneuroner med en målcelle. Interneuroner er små versioner af retikulær formation, idet de er relæcentre.Tilpasningen mellem to eller flere neuroner og modulerer hvor ofte og hvor effektivt disse neuroner kommunikerer. Interneuroner i RF er polysynaptiske – det betyder, at de ikke kun modulerer beskeder mellem to neuroner, men kan videresende information fra flere neuroner, både sensoriske og motoriske, på samme tid. En enkelt RF-nervecelle regulerer flere funktioner, så du kan forestille dig den afbildede interneuron nedenfor som forbindelse til mange andre neuroner. Disse skaber et enormt netværk af tilknyttede handlinger og reaktioner.
Median kolonne
Median kolonnen består af en enkelt, central kolonne, der løber gennem mellemhjernen. Det er opdelt i tre grupper af nerveceller (kerner): dorsal raphe-kerner, nucleus raphe pontis og nucleus raphe magnus. Du behøver ikke at kende alle disse navne, men ved at gruppere dem kan vi få et bedre billede af denne søjles kendte funktioner. Nervecellens netværk i median søjlen indeholder grupper af interneuroner kaldet raphe kerner. Ordet raphe refererer simpelthen til den lodrette midtlinjesøm, hvor strukturer på venstre og højre side af kroppen går sammen. Dette er grunden til, at kernerne i den mediale søjle alle er mærket raphe.
Dorsal raphe-kernen videreformidler smerte-kontrolinformation. Kernen raphe pontis forbinder til lillehjernen og er vigtig for at forbinde ufrivillig sensorisk og motorisk information. Kernen raphe magnus påvirker vores opfattelse af smerte. Alle raphe-kerner producerer, regulerer og reagerer primært på neurotransmitteren serotonin (5-HT).
Medial kolonne
Den mediale søjle indeholder blandede medium og store nerveceller med synapser, der primært reagere på, producere og regulere neurotransmitterne gamma-aminosmørsyre (GABA) og glutamat. Denne søjle indeholder den gigantocellulære kerne, den ventrale retikulære kerne, den orale pontin retikulære kerne og den kaudale pontin retikulære kerne. Igen behøver du ikke lære disse navne udenad.
Den gigantocellulære (storcelle) kerne videresender oplysninger, der styrer tunge bevægelse. Den ventrale retikulære kerne er muligvis knyttet til vejrtrækning og hukommelsesdannelse. Den orale pontine retikulære kerne regulerer sandsynligvis, hvordan vi går ind og ud af stadier af hurtig søvn i øjenbevægelsen; den kaudale pontine retikulære kerne er forbundet med bevægelse af hoved og kæbe. Sandsynligvis og muligvis er desværre det bedste, vi har lige nu. Mere forskning i retikulær dannelse er nødvendig, før vi kan bruge mere nøjagtige udsagn.
Lateral Column
Den laterale kolonne er vært for mindst seks forskellige kerner, som alle hovedsagelig producerer, regulerer, og reagerer på neurotransmitterne noradrenalin og acetylcholin. De mest undersøgte af disse kerner er den parvocellulære retikulære kerne, nucleus locus coeruleus og pedunculopontin-kernen. Disse er forbundet med ansigtskontrol og vejrtrækning, vores fysiologiske reaktioner på stress og vores følelser af henholdsvis ophidselse, belønning, bevægelse og opmærksomhed.
Billedet nedenfor giver en god indikation af, hvordan forskellige retikulære dannelseskerner er spredt gennem ponsvævet.
Retikulære dannelsesveje
Retikulære dannelsesveje er opdelt efter sensoriske og motoriske veje (ARAS og DRS) og efter om en nervefiber eller gruppe af fibre kommer ind i eller ud af denne del af hjernestammen – med andre ord, uanset om RF modtager eller transmitterer information. Forbindelser bringer beskeder til retikulær dannelse fra rygmarven og hjernen. Tilfældige veje bringer meddelelser fra retikulær formation direkte eller indirekte til andre strukturer. Komplekse og enklere netværk bruger retikulær formation som en central kontrol- eller relæbase.
Retikulær formation Afferente veje
Når retikulærformationen modtager information fra andre regioner, er de ruter, disse meddelelser følger afferente veje. Beskeder rejser via synapser fra rygmarven til RF. Disse flere, sensoriske veje sender os information om smerte, temperatur, rå berøring, fin berøring, vibrationer og proprioception – vores krops position og bevægelse.
Tilbudte veje ankommer også fra hjernen og kranienerverne. Disse bringer information til RF, der svarer til øjenbevægelse, lyde, proprioception og tilstedeværelsen af mørke og lys, der efter at være videresendt gennem RF synkroniserer vores søvn- og vågne mønstre. En ret grusom undersøgelse af katte i slutningen af 1960’erne viste, at retikulær dannelse har stor indflydelse på, hvordan visuel information får adgang til hjernen.
Anden kranialnerv og hjerne til RF-veje forbinder lyde til ophidselse, regulerer hormonsekretion og justerer vores bevidsthedsniveauer. Når dit vækkeur vækker dig om morgenen, stimuleres din ARAS hurtigt gennem lyd, og din DRS åbner dine øjne og hjælper dig med at vise det ur præcis, hvad du synes om det.
Reticular Formation Efferent Pathways
Efferent forbindelser sender information til andre strukturer i stedet for at modtage dem. I dette tilfælde løber efferente retikulære kanaler ud af RF til rygmarven eller andre regioner i hjernen – for eksempel kranienerverne, lillehjernen, thalamus og hypothalamus. Disse oplysninger kan bruges til at give et svar. Svar reguleret via RF er kognitive, søvnvågen, endokrine, følelsesmæssige og motoriske reaktioner. Definitionen af psykologi af retikulær dannelsesfunktion taler om, at det er et reguleringscenter for søvn, årvågenhed, træthed, belønning og endda forskellige personlighedstræk. Størstedelen af reaktionerne på vores indre og ydre miljø rejser gennem RF.
Skade på retikulær dannelse
Skader på retikulær dannelse kan være et resultat af hjernestammen traumer, aldringsprocessen, tumorer og betændelse eller infektion. Da søjlerne i specifikke nerveceller, der løber gennem hjernestammen, er så diffuse, er virkningerne af mindre læsioner ikke altid forudsigelige. Større traume på stedet for retikulær dannelse er ofte fatalt på grund af dets centrale rolle i vitale funktioner såsom vejrtrækning og bevidsthed.
Lav aktivitet i retikulære aktiveringssystemer producerer bevidstløshed og koma, mens retikulær dannelse beskadiges degenerative sygdomme som Parkinsons kan føre til ubalance, rysten og bevægelsesbesvær. Alzheimers sygdom er forbundet med lavere niveauer af neuroner, der reagerer på acetylcholin i hele centralnervesystemet, herunder de kerner i retikulær dannelse, der reagerer på acetylcholin – ligesom cellerne i RF’s laterale søjle.
Kronisk retikulær formationsskade, der dysregulerer de meddelelser, der forlader og kommer ind i hjernestammen, er kendt for at producere REM-søvnproblemer, og RF har endda vist sig at være delvis ansvarlig for adfærdsforstyrrelser såsom skizofreni. Andre tilknyttede psykologiske virkninger er posttraumatisk stresslidelse og den relativt nye diagnose af kronisk træthedssyndrom. Selv personlighedstræk som introversion har været forbundet med RF-abnormiteter. Da så mange meddelelser passerer gennem retikulær dannelse, bør vi forvente en lang liste over potentielle symptomer – fra hormonregulering til motoriske reaktioner og fra følelsesmæssige effekter til ufrivillig glat og hjertemuskulær kontrol. Når alt kommer til alt, når mailsorteringskontoret lukkes ned, er alle slags instruktioner og data ikke i stand til at komme igennem.