Definition: Hvad er en beskyttelsescelle?
I det væsentlige er beskyttelsesceller to bønneformede celler, der omgiver en stomi. Som epidermale celler spiller de en vigtig rolle i gasformig udveksling ind og ud af planteblade ved at regulere åbning og lukning af porer kendt som en stomi. Derudover er det de kanaler, gennem hvilke vand frigives fra blade til miljøet.
Som sådan spiller beskyttelsesceller en afgørende rolle i fotosyntese ved at regulere indgangen til materialer, der er nødvendige for processen. Bortset fra at regulere gasudveksling (såvel som frigivelse af vand fra blade), har de også vist sig at indeholde kloroplaster, som også gør dem til et sted for fotosyntese.
Nogle af de faktorer, der påvirker beskyttelsescelleaktiviteter inkluderer:
- Fugtighed
- Temperatur
- Lys
- Kuldioxid
- Kaliumioner
- Hormoner
* På græsk er ordet “stoma” betyder mund.
* Selvom stomata ofte findes i planteblade, kan de findes også i stilkene.
Struktur af beskyttelsesceller
Som nævnt er beskyttelsesceller bønner / nyreformede celler placeret på planteepidermis. Som sådan er de ligesom trichomer og fortovsceller også epidermale celler.
Mellem hvert par beskyttelsesceller er en stomi (en pore) gennem hvilken vand og gasser udveksles. Åbning og lukning af disse porer (samlet kendt som stomata) er muliggjort ved fortykkelse og krympning af beskyttelsesceller på overhuden.
* Antallet af stomata på et planteblad / organ er meget afhængig af typen af plante såvel som dens habitat.
Ultrastruktur af beskyttelsesceller
I forskellige typer planter har det vist sig, at beskyttelsesceller indeholder forskellige mængder af de typiske celleorganeller (blandt andre strukturer) med nogle unikke egenskaber. For eksempel sammenlignet med resten af et blad er neglebåndet af beskyttelsesceller mere gennemtrængeligt for vanddamp, hvilket igen påvirker deres aktiviteter / funktioner.
Vagtceller har også vist sig at have adskillige ektodesmata. Her har kutikula også vist sig at være mere gennemtrængelig for forskellige polære stoffer. Dette er især vigtigt i betragtning af, at det er koncentrationen af disse stoffer, der påvirker tykkelsen og krympningen af beskyttelsesceller.
* På beskyttelsesceller , har neglebåndet en tendens til at være tykkere på de ydre dele.
* Cuticle permeabilitet er også afhængig af dets kemiske sammensætning.
Hos unge og udviklende beskyttelsesceller deponeres gradvist pektin og cellulose i plasmodesmata (et tyndt lag af cytoplasma). Det forsvinder dog, når beskyttelsesceller modnes, mens de få, der bevares, er blottet for enhver funktion.
Der er også perforeringer på deres vægge, der tillader relativt store organeller at passere . For eksempel kan plastider og mitokondrier passere gennem disse perforeringer.
Forskellige komponenter kan også findes i forskellige typer beskyttelsesceller i varierende mængder og retning.
I håndvægtformede beskyttelsesceller er fibriller radialt i den ydre væg. Denne orientering kan dog ændre sig med cellernes fortykkelse og krympning. Bortset fra fibriller og mikrofibriller er der identificeret et antal andre stoffer i forskellige beskyttelsesceller.
I Zea mays er fx identificeret lignin ud over cellulose . På den anden side er pektin blevet identificeret i beskyttelsescellerne i mange planter.
Nogle af organellerne, der findes i beskyttelsesceller, inkluderer:
· Mikrotubuli – tjener til at orientere cellulosemikrofibriller. De bidrager også til opbygning og udvikling af beskyttelsesceller.
· Endoplasmatisk retikulum – De store mængder groft endoplasmatisk retikulum, der er til stede i beskyttelsesceller, er involveret i proteinsyntese.Bortset fra proteinsyntese er ER også involveret i dannelsen af vakuoler og vesikler.
· Lysosomer – indeholder et antal molekyler, der bidrager til cellens velfungerende funktion . Disse inkluderer; lipaser, endopeptidaser, fosfater og DNAse.
· Lipiddråber – i beskyttelsesceller er mellemprodukterne i syntesen af voks og cutin
· Kerner – er centralt placeret i beskyttelsesceller. De har vist sig at ændre deres generelle form med former med åbningen og lukningen af stomien.
· Plastider – I beskyttelsesceller varierer plastider som kloroplaster i antal fra en plante til en anden. Mens nogle af disse plastider kan være dårligt udviklede, er andre veludviklede og i stand til sådanne funktioner som fotosyntese. I beskyttelsesceller med funktionelle kloroplaster, store mængder stivelse om natten
· Mitokondrier – Store mængder mitokondrier kan findes i beskyttelsesceller (sammenlignet med mesofylceller), som er tegn på høje metaboliske aktiviteter.
Stomata
Grundlæggende refererer stomata til både pore (stomi) og beskyttelsesceller, der omgiver dem på overhuden. Omkring beskyttelsescellerne er underceller, der er blevet brugt til at klassificere de forskellige typer stomata.
Mens stomien (pore / åbning) er den kanal, gennem hvilken gasser trænger ind luftrummene i blade, åbning og lukning af disse åbninger reguleres af beskyttelsesceller placeret på overhuden.
Klassifikation af stomata
Generelt klassificeres stomata baseret på distribution og struktur.
Stomatatyper baseret på fordeling / placering:
· Vandliljetype – er placeret på den øverste overhud af blade. De findes i mange vandplanter såsom åkande.
· Æbletype (morbærtype) – er stomata, der typisk findes på den nedre overflade af blade . Som sådan kan de findes blandt andre planter som valnød, æbler og fersken.
· Kartoffeltype – Et flertal af disse stomata findes på nedre overflade af blade, mens nogle få kan findes på den øvre overflade. Som sådan findes de typisk i amfistomatiske og anisostomatiske blade (f.eks. Kartoffel, tomat, kål osv.)
· Havretype – findes i isostomatiske blade (hvor stomata er fordelt på bladets øvre og nedre overflade)
· Potamogeton-type – er enten fraværende eller ikke-funktionel, som det er tilfældet i nedsænkede vandplanter.
Baseret på struktur
· Anomocytisk – Et lille antal af underceller omgiver stomata. For det meste er disse celler (underceller) identiske med de andre epidermale celler.
· Cruciferous – Stomaen er omgivet af tre typer datterselskaber celler, der varierer i størrelse.
· Paracytisk – stomien er omgivet af to celler (underordnede), der er arrangeret parallelt med beskyttelsescellens akse.
· Graminaceous – Her er beskyttelsescellerne håndvægtformede. Med underceller arrangeret parallelt med dem.
· Diacytisk – Stomaen i denne klassifikation er to beskyttelsesceller. Væggen i de underordnede celler, der omgiver stomien, er i en ret vinkel i forhold til beskyttelsescellerne.
· Cyklocytisk – Her omgiver minimum fire underceller beskyttelsescellen .
* 80 til 90 procent af transpiration sker gennem stomataen. Vand går også tabt gennem linseformet og kutikulær transpiration.
* Kun en lille mængde absorberet vand (ca. 2 procent) bruges til fotosyntese i planter.
Tilpasninger
Vagtceller har en række tilpasninger, der bidrager til deres funktioner.
Disse inkluderer:
De har perforeringer, gennem hvilke opløste stoffer og vand kommer ind i eller forlader cellerne – Dette er en af de vigtigste tilpasninger af beskyttelsescellerne, fordi bevægelse af opløste stoffer og vand ind og ud af beskyttelsesceller får dem til at krympe eller svulme op. Til gengæld resulterer dette i lukning eller åbning af stomien / poren, gennem hvilken vand og gasser udveksles.
De indeholder kloroplaster – Selvom de ikke indeholder så mange kloroplaster som mesofylceller, har beskyttelsesceller vist sig at være de eneste epidermale celler med kloroplast.
Som sådan er beskyttelsesceller fra somaplanter fotosyntetiske steder, hvor sukker og energi produceres. Det er værd at bemærke, at kloroplast enten er fraværende eller inaktiv i nogle beskyttelsesceller.
De indeholder hormonreceptorer – så de kan reagere passende på ændringer i deres omgivelser. For Eksempelvis forårsager vandknaphed i jorden frigivelse af et hormon (abscisinsyre (ABA)).
Dette hormon transporteres fra rodcellerne til receptorer på vagt celler, som igen får beskyttelsescellerne til at lukke stomien for at forhindre overdreven vandtab.
Bønne- / nyreform – Formen på beskyttelsesceller er praktisk til lukning og åbning af stomien for at regulere gasformig udveksling og frigivelse af vand.
Vagtceller er omgivet af en tynd, elastisk ydervæg – bidrager til vandets bevægelse og opløste stoffer ind og ud af cellen.
Placering – Afhængig af habitat , kan beskyttelsesceller være lokaliserede d på bladets øvre eller nedre overflade. Dette regulerer mængden af vand, der går tabt til miljøet.
I de fleste vandplanter er beskyttelsesceller og dermed stomata placeret på den øverste overflade af bladet, hvilket gør det muligt at frigive mere vand i miljøet. For planter i varmere / tørre områder er disse celler imidlertid placeret på bladets nedre overflade og har tendens til at være færre i antal.
Lukke- og åbningsmekanisme
En af de vigtigste funktioner i beskyttelsesceller er at kontrollere lukning og åbning af stomi / porer. Mens åbningen af disse porer tillader vand at blive frigivet i miljøet, tillader det også kuldioxid at komme ind i cellen til fotosyntese (såvel som frigivelse af ilt i miljøet). Af denne grund spiller beskyttelsesceller en afgørende rolle i fotosyntese.
Baseret på en række undersøgelser har faktorer som lysintensitet og hormoner vist sig at påvirke hævelse eller svind af beskyttelsesceller og dermed åbning og lukning af porer.
Med hensyn til poreåbning påvirker disse faktorer vandoptagelse i cellen, hvilket får beskyttelsescellerne til at puste op. Denne oppustning / hævelse resulterer i åbningen af porerne, hvilket igen muliggør gasformig udveksling (såvel som frigivelse af vand / transpiration).
Selvom processen lyder som en enkel, skal signalvejen, der påvirker beskyttelsescelleaktiviteter, endnu ikke forstås fuldt ud. Af denne grund er der præsenteret (og tilbagevist) en række teorier for at beskrive hele processen / mekanismen. Uanset hvad er flere aspekter godt forstået og vil blive fremhævet i dette afsnit.
Teorier, der sigter mod at forklare vandets bevægelse ind og ud af vagtceller inkluderer:
· pH-teori – En stigning i koncentrationen af hydrogenioner forårsager et fald i pH, hvilket igen resulterer i omdannelse af glucose-1-phosphat til stivelse.
· Stivelse-sukker teori – Konvertering af stivelse til sukker får det osmotiske potentiale til at stige og trækker således vand ind i beskyttelsescellerne.
· Proton-kaliumpumpeteori – Gennem en række hændelser transporteres kaliumioner ind i beskyttelsescellerne i løbet af dagen, hvilket øger koncentrationen af opløst stof og trækker vand ind i cellen.
· Aktiv K + transportteori – En stigning i kaliumioner skyldes omdannelse af stivelse til phosphoenolpyruvat og dermed æblesyre.
Kuldioxid e Sensing and Signaling
En af de faktorer, der påvirker hævelse og krympning af beskyttelsesceller, er kuldioxidkoncentration. I tilfælde af høj kuldioxidkoncentration i atmosfæren har undersøgelser vist, at anionkanaler aktiveres, hvilket får kaliumioner til at bevæge sig ud af cellerne. Samtidig frigives chlorid fra cellerne, der i sidste ende genbruges i depolarisering af membranen.
Når opløste stoffer bevæger sig ud af cellen, øges deres koncentration ud af cellen sammenlignet med den inde i cellen. Som et resultat tvinges vand ud af cellen gennem osmose. Til gengæld får dette cellen til at krympe og lukke blænde / pore.
* Malat foreslås at være en mellemliggende effektor mellem gassen (kuldioxid) og aktivering af kanalen.
* Ved lavt partialtryk af kuldioxid i atmosfæren opstår det omvendte .
Abscisic Acid (ABA) Sensing and Signaling
I forskellige plantetyper har ABA (et plantehormon) en række funktioner, der spænder fra at kontrollere spiring af frø til dets indvirkning på beskyttelsesceller.
Under sådanne miljøforhold som tørke eller øget saltholdighed i jord har rødder vist sig at producere dette hormon i højere mængder. Påvisning af dette hormon af beskyttelsesceller forårsager ændringer i indtagelse eller fjernelse af ioner fra cellerne, hvilket igen medfører åbning eller lukning af stomien. Her blev en underenhed af Mg-chelatase vist at binde hormonet og dermed tjene som mellemproduktet.
I tilfælde af høje mængder ABA var udstrømningen af anioner som såvel som kalium gennem kanalerne opstår. Samtidig hæmmes import af kaliumioner, som forhindrer ionerne i at bevæge sig ind i cellen (dette ville ellers medføre en høj koncentration af opløste stoffer i cellen).
Med høj koncentration af opløst stof uden for cellen tvinges vand ud gennem osmose, hvilket igen reducerer beskyttelsescellernes turgortryk. Dette får igen blænden til at lukke og forhindrer cellerne i at miste mere vand.
* Under normale miljøforhold åbner stomata om dagen for at muliggøre indtagelse af kuldioxid og lukker om natten, når lysuafhængige reaktioner (fotosyntetiske reaktioner) finder sted.
* Om natten kommer vand ind i undercellerne fra beskyttelsescellerne, hvilket får dem til at blive slappe (reducerer turgortrykket i beskyttelsescellerne) og forårsager dermed stomi, der skal lukkes.
Se også Mesophyll-celler og Meristem-celler.
Vend tilbage til at studere bladstruktur under mikroskopet
Retur fra beskyttelsesceller til MicroscopeMaster hjem
Cecie Starr. (1991). Biologi: begreber og applikationer.
Juni M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). Den klikbare beskyttelsescelle, version II: interaktiv model af beskyttelsescellesignaltransduktionsmekanismer og -veje.
J. M. Whatley. (1971). Ustrukturen af vagtsceller fra Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek og Michael R. Blatt. (2017). Membrantransportsystemet for vagtcellen og dets integration til stomataldynamik.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray og Alain Coudret. (1993). Struktur, ultrastruktur og funktion af beskyttelsesceller fra in vitro rosenplanter. ResearchGate.
Links