Evolución del exoesqueleto adulto
Los principales linajes de ácaros del agua aparentemente se diferenciaban de los ancestrales que se parecían a los Hydryphantoidea de cuerpo blando existente, principalmente a través del desarrollo de un comportamiento larvario apotípico patrones e historias de vida que promovieron la dispersión, la diversificación del hábitat y la alopatría. Eylaoidea e Hydrachnoidea se especializaron en la explotación de hábitats de agua estancada, especialmente piscinas temporales, mientras que Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea y Arrenuroidea finalmente se diversificaron e irradiaron en una amplia gama de hábitats. En cada uno de estos cuatro grupos, y presumiblemente en Hydrovolzioidea, la esclerotización del tegumento se produjo cuando la población ancestral de cuerpo blando invadió nuevos hábitats y comenzó a divergir.
Adaptación a hábitats como áreas de filtración y manantiales o sustratos. en los arroyos requirió un cambio en los hábitos locomotores al caminar o nadar. Los ácaros que se adaptan a las esteras de musgo y los hábitats de arena húmeda desarrollaron un tegumento hidrófilo que dibuja una película de agua sobre la superficie dorsal, creando suficiente fuerza hacia abajo para presionar el cuerpo contra el sustrato y evitar una marcha eficiente. Los grupos que invaden los arroyos desarrollaron un cuerpo en forma de cuña diseñado para sortear espacios confinados para evitar la exposición a la turbulencia del agua y las fuertes corrientes. La locomoción en ambos tipos de hábitats requirió la evolución de un paso de gateo. Este cambio implicó un cambio en la orientación del eje principal de las piernas, acortamiento y engrosamiento de los segmentos y setas de las piernas, agrandamiento de las garras del tarso y desarrollo de músculos más fuertes y masivos para controlar los movimientos de las piernas. La expansión de las placas coxales y los escleritos asociados con la glandularia, las bases de los setales y el campo genital, junto con la esclerotización de la dorso y laterocentralia, se produjo para proporcionar un soporte exoesquelético rígido para estos músculos. La fusión de estas áreas esclerotizadas condujo al desarrollo de escudos dorsal y ventral completos en adultos de ciertos grupos. Múltiples invasiones de hábitats de helocreno, reocreno y lótico dieron lugar a una diversa gama de grupos rastreros dorsoventralmente aplastados, esclerotizados y rastreros de Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea y Arrenuroidea.
Durante la evolución temprana de cada uno de estos linajes. , ciertos grupos se adaptaron para la explotación de hábitats intersticiales en aguas subterráneas y la zona hiporreica de reocrenos y arroyos. Estos ácaros tendían a perder los ojos y la pigmentación integumental, y requerían una mayor racionalización del cuerpo para facilitar la locomoción en los espacios intersticiales. En consecuencia, las formas de cuerpo blando adoptaron una forma vermiforme, mientras que los ácaros esclerotizados se comprimieron extremadamente lateralmente o dorsoventralmente. El modo de locomoción de rastreo se modificó secundariamente en varios grupos de géneros intersticiales bien esclerotizados (p. Ej., Neomamersa, Frontipodopsis y Chappuisides) para permitir una carrera rápida y ágil en hábitats hiporreicos y subterráneos.
A finales de la época del Pangeo. , la evolución dentro de los ácaros del agua aparentemente había producido comunidades básicas de especies de cuerpo esencialmente blando que viven en agua estancada temporal y permanente y en parte a especies totalmente esclerotizadas que viven en hábitats de agua subterránea emergente, lóticos e intersticiales. La filogenia posterior de Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea y Arrenuroidea durante los tiempos Mesozoico tardío, Terciario y Cuaternario parece haber seguido un patrón recurrente de períodos prolongados de evolución gradual que conducen a la especialización dentro de hábitats particulares, interrumpidos por episodios de diversificación relativamente rápida y dramática. La divergencia de muchos de los clados que se originaron durante este tiempo parece haber estado correlacionada con la invasión exitosa de nuevos hábitats. La diversificación repetida del hábitat dentro de los principales clados de estas cuatro superfamilias, en respuesta a las oportunidades brindadas por la evolución explosiva de sus grupos de hospedadores primarios y por períodos de inestabilidad geológica y climática, dio como resultado varias tendencias paralelas y convergentes en la esclerotización corporal. Los miembros de diferentes clados desarrollaron arreglos de escleritos superficialmente similares al adaptarse a hábitats lóticos o intersticiales (por ejemplo, especies de Diamphidaxona y ciertas Axonopsinae); otros sufrieron reducción homoplástica o pérdida de escleritos en hábitats lénticos invasores secundarios (por ejemplo, especies de Forelia y Piona). Finalmente, algunos grupos conservaron una esclerotización extensa mientras se adaptaban para nadar en agua estancada (por ejemplo, ciertas especies de Axonopsis y Mideopsis). En consecuencia, las comunidades modernas son filogenética y morfológicamente muy heterogéneas, y cada componente monofilético exhibe adaptaciones exoesqueléticas únicas para vivir en su hábitat particular.
Tendencias evolutivas que involucran otros caracteres fácilmente observables y taxonómicamente útiles, como la posición y número de acetábulos genitales, posiciones de glandularia y liofisuras, número y disposición de setas en las placas corporales y modificación de garras en los tarsos de las piernas — todavía no se explican adecuadamente. Por ejemplo, aunque los acetábulos genitales son portados plesiotípicamente en el gonoporo en la mayoría de los Hydryphantoidea y Lebertioidea, están fusionados con los colgajos genitales o incorporados en placas acetabulares que flanquean el gonoporo en la mayoría de los taxones de otras superfamilias. Además, el número de acetabulosas ha proliferado a partir del complemento plesiotípico de tres pares varias veces de forma independiente en cada una de las seis superfamilias más grandes. Alberti propuso que la acetábula en los ácaros del agua puede funcionar como un epitelio de cloruro osmorregulador, y Barr concluyó que el análisis de los datos morfológicos para los taxones de derivados tempranos apoya esta hipótesis. Sin embargo, hasta que se comprenda claramente la función de la acetábula sobre la base de experimentos bien diseñados, la importancia de la tendencia al aumento del número de acetábulas seguirá siendo especulativa.
Los patrones de color a menudo llamativos y elaborados del agua adulta los ácaros presentan un enigma intrigante. Los miembros de los clados más antiguos (p. Ej., Hydrachnoidea, Eylaoidea e Hydryphantoidea) tienen un tegumento incoloro pero son rojos, como las parasitengoninas terrestres, debido a la presencia de gránulos de pigmento que parecen estar distribuidos por todo el cuerpo. Los miembros de otras superfamilias, a excepción de taxones en hábitats intersticiales, exhiben patrones muy distintivos que resultan de concentraciones dispuestas simétricamente de gránulos de pigmento de varios colores. En los taxones de cuerpo blando, los pigmentos se encuentran debajo del tegumento, pero en grupos esclerotizados se incorporan a las placas. Los miembros de taxones bien esclerotizados de Lebertioidea, Hygrobatoidea y Arrenuroidea pueden tener varios tonos de rojo, naranja, amarillo, verde o azul, y los escudos dorsal y ventral con frecuencia exhiben patrones intrincados que combinan varios colores contrastantes. Los patrones dorsales de estos ácaros pueden interpretarse fácilmente como un camuflaje perturbador, pero el valor adaptativo de sus colores brillantes es más difícil de entender. La evolución de una gama de pigmentos muy coloreados en estos taxones sugiere que la coloración distintiva confiere alguna ventaja selectiva que no puede explicarse completamente como protección contra la depredación.