Biología para Mayores II (Español)

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura (Figura 1a). Las plantas también pueden utilizar sistemas hidráulicos para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras (Figura 1b). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

Figura 1. Con alturas cercanas a los 116 metros, (a ) Las secoyas costeras (Sequoia sempervirens) son los árboles más altos del mundo. Las raíces de las plantas pueden generar fácilmente suficiente fuerza para (b) doblar y romper aceras de concreto, para consternación de los propietarios de viviendas y los departamentos de mantenimiento de la ciudad. (crédito a: modificación del trabajo de Bernt Rostad; crédito b: modificación del trabajo de Pedestrians Educating Drivers on Safety, Inc.)

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados en la energía de ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψwpure H2O) es, por conveniencia de la definición, designado como un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con el H2O puro.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados matriz efectos. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales mediante la siguiente ecuación:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

donde Ψs, Ψp, Ψg y Ψm se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. «Sistema» puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψsuelo), el agua de las raíces (Ψroot), el agua del tallo (Ψstem), el agua de las hojas (Ψhojas) o el agua de la atmósfera (Ψatmosfera): cualquier sistema acuoso que se esté considerando A medida que los componentes individuales cambian, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψsoil debe ser > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosphere .

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el total Ψsistema, mediante la manipulación de los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

El potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, es negativo en un célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψw negativo) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas mediante enlaces de hidrógeno; una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por tanto, Ψs disminuye al aumentar la concentración de soluto. Debido a que Ψs es uno de los cuatro componentes del Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs provocará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma (Figura 2). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua se moverá del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y, por extensión, Ψtotal) agregando o eliminando moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

Figura 2 .Una membrana semipermeable entre dos sistemas acuosos

En la Figura 2, el agua se moverá de una región de mayor a menor potencial hídrico hasta que se alcance el equilibrio. Los solutos (Ψs), la presión (Ψp) y la gravedad (Ψg) influyen en el potencial hídrico total para cada lado del tubo (Ψtotal derecho o izquierdo) y, por lo tanto, la diferencia entre Ψtotal en cada lado (ΔΨ). (Ψm, el potencial debido a la interacción del agua con sustratos sólidos, se ignora en este ejemplo porque el vidrio no es especialmente hidrófilo). El agua se mueve en respuesta a la diferencia de potencial hídrico entre dos sistemas (los lados izquierdo y derecho del tubo).

Potencial de presión

El potencial de presión (Ψp), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo (Figura 2). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, una Ψp positiva (compresión) aumenta Ψtotal, y una Ψp (tensión) negativa disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. Un Ψp de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada (Figura 3). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψp = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψp a través de su capacidad para manipular Ψs y mediante el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψp aumentará. Ψp también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψp y Ψtotal de la hoja y aumentando ii entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Figura 3. Cuando (a) el potencial hídrico total (Ψtotal) es menor fuera de las células que dentro, el agua sale de las células y la planta se marchita. Cuando (b) el potencial hídrico total es mayor fuera de las células de la planta que en el interior, el agua entra en las células, lo que genera una presión de turgencia (Ψp) y mantiene la planta erecta. (crédito: modificación del trabajo de Víctor M. Vicente Selvas)

Potencial de gravedad

El potencial de gravedad (Ψg) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente se vuelve Ψg. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0.1 MPa m-1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua alcance las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψg.

Potencial Matric

El potencial Matric (Ψm) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψm es similar al potencial de soluto porque implica inmovilizar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψm, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψm es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero cuando la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata.Ψm no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

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