Gimnospermas en EDGE

Creamos una lista de prioridades de conservación para las gimnospermas que explica su historia evolutiva y los riesgos de extinción utilizando el método de puntuación EDGE10. Un árbol filogenético fechado que comprende 923 especies (84,7% de la diversidad de especies con al menos un representante de cada familia y género; Tabla complementaria S1) se infirió a partir de secuencias de ADN nuclear y de plástidos recientemente generadas y disponibles públicamente. El árbol filogenético se calibró utilizando un conjunto de fósiles y estimaciones moleculares (Tabla complementaria S2) y las especies faltantes se agregaron aleatoriamente a su género correspondiente para obtener un árbol de gimnospermas a nivel de especie (consulte la sección Materiales y métodos). La mayoría de las especies (92,1%; 1.004 de las 1.090 especies) cuentan con evaluaciones de la Lista Roja de la UICN (versión 2015.4; consultado el 29 de abril de 2016) y nuestro muestreo cubre el 89,3% (897 especies) de las especies evaluadas actualmente. De las 1004 especies evaluadas, 401 (39,9%) están amenazadas (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Critically Endangered, CR, 80; Extinct in the Wild, EW, 4), y 583 no están amenazadas ( Casi amenazado, NT, 167; Preocupación menor, LC, 416), mientras que 20 actualmente figuran como Datos insuficientes (DD). Aún no se han evaluado 86 especies (NE). El riesgo de extinción se tuvo en cuenta al convertir las categorías de la Lista Roja de la UICN en probabilidades de extinción utilizando la transformación logarítmica original de Isaac y colegas (en adelante «ISAAC») 10 y la transformación IUCN50 (en adelante «IUCN50») sugerida por Mooers y colegas30.

Las 100 mejores puntuaciones EDGE obtenidas para las gimnospermas (Tabla complementaria S3) se compararon con las publicadas para mamíferos10,11, aves12 y anfibios14 (las puntuaciones EDGE no estaban disponibles para tiburones y parientes15 en ese momento). Aunque las puntuaciones de ED de las 100 mejores gimnospermas EDGE son en general más bajas que las observadas para los tres grupos de animales, el número y la distribución de las puntuaciones de ED atípicas superan las obtenidas para los grupos de animales (Fig. 1). Estas especies atípicas deben considerarse especies prioritarias para la conservación. Por otro lado, los valores de EDGE de las 100 mejores gimnospermas son más comparables a los recuperados para los tres grupos de animales, con medianas rondando el mismo valor, excepto tal vez para los anfibios (Fig. 1). Esto indica que la estabilidad de las clasificaciones de especies obtenidas utilizando el enfoque EDGE original10 aún debe evaluarse y compararse con las clasificaciones logradas en otras transformaciones de probabilidad de extinción de las categorías de la Lista Roja de la UICN. Es posible que diferentes transformaciones reflejen mejor las amenazas a las que se enfrentan las especies y proporcionen una clasificación lo suficientemente estable como para permitir la priorización de especies para programas de conservación a largo plazo30.

La transformación IUCN5030 atribuye un menor riesgo de extinción a las especies no amenazadas y un mayor riesgo de extinción a las especies amenazadas en comparación con la transformación ISAAC10. Aquí, la UICN50 fue favorecida para las gimnospermas porque refleja mejor el alto nivel de amenazas que enfrenta este grupo (aproximadamente el 40% de las especies están amenazadas según la Lista Roja de la UICN) y, en consecuencia, su necesidad de acciones urgentes de conservación. La mayor diferencia entre las probabilidades de extinción de especies no amenazadas (LC = 0.00005, NT = 0.004) y amenazadas (VU = 0.05, EN = 0.42, CR = 0.97) bajo IUCN50 podría disminuir la contribución de los valores de ED a la clasificación EDGE general . Por otro lado, la transformación ISAAC es menos sensible a este tema (LC = 0.025, NT = 0.05; VU = 0.1, EN = 0.2, CR = 0.4) y, por lo tanto, podría favorecer especies con valores altos de DE en comparación con IUCN50, independientemente de la amenaza que enfrentan. Sin embargo, las nueve principales especies de EDGE son las mismas en ambos escenarios de transformación, lo que subraya la singularidad de estas especies y su valor de conservación (Tabla 1). La única diferencia dentro de las nueve especies principales es la posición de los géneros monotípicos Wollemia (W. nobilis) y Ginkgo (G. biloba), con G. biloba en la primera posición bajo la transformación ISAAC, mientras que W. nobilis ocupa el primer lugar. cuando se utiliza la transformación IUCN50 (Tabla S3). Tres de las 20 principales especies de EDGE en ISAAC no se encuentran entre las 20 principales especies en IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10 °; IUCN50, 385 °), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12 °; IUCN50, 139 °) y Taiwania criptomerioides (VU; ISAAC, 20; IUCN50, 212).Estas clasificaciones enormemente fluctuantes demuestran cómo ISAAC favorece la DE en comparación con IUCN50, que es particularmente sobresaliente en el caso de S. verticillata (ver Tabla complementaria S3). Entre las 100 principales especies de EDGE (según IUCN50), 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) se superponen entre los dos enfoques, lo que indica cierta validez en los resultados obtenidos con el método EDGE (Fig. Complementaria S1; complementaria Tabla S3).

Dieciocho de los Las 20 principales especies de EDGE pertenecen a las familias de coníferas Araucariaceae (puzzles de monos), Cupressaceae (cipreses, secuoyas), Podocarpaceae (matorrales amarillos) y Taxaceae (tejos). La gimnosperma con la puntuación más alta en el valor de DE es G. biloba con 315,0, mientras que la segunda, la endémica australiana W. nobilis, tiene una puntuación de 139,59 (aproximadamente 2,25 veces menor; Tabla 1). Sus puntajes EDGE, por otro lado, son más similares, con W. nobilis ligeramente más altos (4.89 para G. biloba frente a 4.91 para W. nobilis). Wollemia nobilis, el pino de Wollemi, fue descubierto en las Montañas Azules de Australia en 1994, en estrechos barrancos de arenisca donde prevalece un clima de bosque lluvioso templado cálido. Algunos lo han etiquetado como un fósil viviente porque su polen es casi idéntico al extinto género Turoniano Dilwynites31,32. El segundo rango obtenido para Ginkgo biloba se debe en gran parte a su posición aislada como el único miembro del orden Ginkgoales y como hermana del resto de gimnospermas en nuestro análisis (Fig. 2). Aunque se cultiva ampliamente, solo quedan unas pocas poblaciones naturales chinas de este árbol33. Incluso sin considerar su riesgo de extinción, la historia evolutiva única del Ginkgo y el hecho de que es el único representante vivo de un grupo de especies que alguna vez fue muy diverso34, hacen de su conservación una prioridad máxima. En tercer lugar está Araucaria angustifolia, otro miembro de Araucariaceae, que se encuentra en Brasil y Argentina, donde su rango ha disminuido en un 97% en el último siglo, lo que le otorga el estado de En Peligro Crítico. Un tercer miembro de Araucariaceae en la lista EDGE se encuentra en cuarta posición, el árbol kauri, Agathis australis del norte de Nueva Zelanda; el estado de conservación de esta especie no ha sido evaluado formalmente. El quinto es Acmopyle sahniana, una de las dos especies del género, con menos de 200 individuos maduros que quedan en las islas de Fiji35. El primer miembro de gnetófitos en la lista es el Gnetum ridleyi tropical de Indonesia / Malasia (27º), catalogado como datos deficientes debido a la escasa información disponible para esta especie. La cícada más alta en la lista es Microcycas calocoma (octava), la única especie de este género endémica de Cuba.

El EDGE se ubica en Las cícadas producidas por otro estudio16 se compararon con las obtenidas aquí (Tabla S6). Excepto por algunos valores atípicos, las clasificaciones EDGE obtenidas para cada especie por los dos estudios son generalmente equivalentes (Fig. S3A) y la diferencia entre las dos clasificaciones para la mayoría de las especies cae dentro de un rango de distribución relativamente estrecho (el 75% de las especies tienen una clasificación diferencia de 50 o menos; Fig. S3B). Muchas de las mayores diferencias encontradas entre las dos clasificaciones EDGE se deben probablemente a la diferente ubicación filogenética de ciertas especies y al marco filogenético más amplio aplicado en nuestro estudio (es decir,Valores de EDGE para cícadas calculados en el contexto de todas las gimnospermas y con 80% de las especies representadas por datos de secuencia de ADN, en lugar de por separado y con 58% de especies con datos de secuencia de ADN como en el estudio anterior16). Quizás lo más notable sea que entre las 16 especies para las que la clasificación divergió más entre los dos estudios (es decir, más de 150 diferencias de clasificación; véanse las especies destacadas en la Tabla S6 y la Fig. S3A), 13 no están representadas por datos de secuencia, es decir, posteriormente se han agregado a los árboles filogenéticos en ambos estudios. Estas grandes diferencias en la clasificación podrían explicarse por el elemento de aleatoriedad involucrado en la adición de especies faltantes. Cuanto mayor sea el número de especies sin datos genéticos que deben incorporarse después del paso de inferencia del árbol, menos confiable será la clasificación ED / EDGE general para este grupo en particular.

En términos de cobertura taxonómica, ISAAC seleccionaron 16 especies, incluidas 11 especies de 10 géneros, no representadas en las 100 especies principales obtenidas con IUCN50 (Tabla complementaria S4). Aunque estamos a favor de IUCN50, ISAAC identifica especies actualmente consideradas como VU o NT, que exhiben un carácter distintivo evolutivo único. Cinco de las especies de esta lista están clasificadas entre las 10 principales en términos de valor de DE, y todas ellas se encuentran en los 100 valores de DE principales. La singularidad de estas especies destaca la posible pérdida evolutiva que implicaría si se extinguieran y el importante efecto que tendría un cambio en su estado de conservación en la clasificación EDGE. Entre ellos se incluye el endémico japonés Sciadopitys verticillata, el único representante existente de Sciadopityaceae, que presenta el segundo valor más alto de DE después de G. biloba. Otra especie notable en esta lista es la única especie parásita de gimnospermas, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), que tiene el sexto valor de DE más alto y ocupa el puesto 12 según la transformación ISAAC. Este arbusto está restringido a la isla de Nueva Caledonia, donde parece tener un solo hospedador, Falcatifolium taxoides36 (clasificado 711 en nuestra lista EDGE), otro miembro de Podocarpaceae endémico de Nueva Caledonia.

Dado que EDGE Los puntajes son sensibles a la probabilidad de extinción atribuida a cada categoría de la UICN (ver arriba), también examinamos la clasificación ED de especies amenazadas, es decir, especies a las que se les ha asignado las categorías CR, EN o VU de la UICN las especies que son NE y DD, ya que las consideramos CR para nuestros análisis). Solo 10 de las 20 principales especies de EDGE también se encuentran entre las 20 principales especies amenazadas de ED. Las otras 10 especies que se encuentran en la lista de las 20 principales especies amenazadas de ED se han evaluado como VU (Tabla 2); estas especies están clasificadas entre las posiciones 139 y 301 en la lista EDGE. Esto demuestra aún más la sensibilidad de los puntajes EDGE a la probabilidad de extinción que se asigna a las categorías de la UICN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba y Parasitaxus ustus (respectivamente 1º, 2º y 139º en la lista EDGE) ocupan las tres primeras posiciones en la lista de los 20 principales ED de especies amenazadas (Tabla 2). Les siguen dos especies que se encuentran mucho más abajo en la lista EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) y Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respectivamente 212º y 239º en la lista EDGE (Tabla 2). Ambas son especies pertenecientes a géneros monotípicos que se encuentran en el sudeste asiático. El primero, T. cryptomerioides, es una de las especies de árboles más grandes de Asia, que fue muy explotada en el pasado, lo que provocó una reducción estimada de más de la mitad de su rango de distribución original. La segunda, C. argyrophylla, es endémica de China y alguna vez tuvo una distribución mucho más amplia, según los registros fósiles, pero sus poblaciones naturales ahora se reducen a un total de menos de mil individuos maduros.

Las especies que tienen datos insuficientes (DD) o que no han sido evaluados (NE) se incluyeron en nuestro análisis EDGE principal asignándoles un estado preliminar de En Peligro Crítico (CR). Los estudios han demostrado que la mayoría de los mamíferos considerados DD tienen más probabilidades de estar amenazados que las especies que ya han sido evaluadas37,38. Para evitar la posibilidad de pasar por alto especies prioritarias, exploramos cómo las clasificaciones EDGE se verían afectadas al asignar especies DD / NE con la categoría de amenaza más alta CR, el peor de los casos. Tres de estas especies se encuentran en las 20 principales especies de EDGE, si su estado se confirma como CR (Tabla 1).Este resultado destaca claramente la urgencia de evaluar el riesgo de extinción de las especies que aún no han sido evaluadas para asegurar que los recursos de conservación se asignen adecuadamente. Asimismo, muestra el potencial de los datos filogenéticos para identificar especies con historias evolutivas únicas, pero con poca o ninguna información sobre las amenazas que enfrentan, especialmente en el caso de grandes grupos de organismos como angiospermas, hongos e insectos, para los cuales evaluaciones de conservación. siguen siendo relativamente escasos.

La inclusión de información espacial en nuestros análisis destacó tres regiones con un número elevado (> 10%) de las 100 principales especies de EDGE: Sur- China central (17 spp.), Sudeste de China (11 spp.) Y Nueva Caledonia (11 spp .; Fig. 3A). Solo Nueva Caledonia tiene un número elevado de especies con significativamente más especies en las 100 principales especies de EDGE de lo esperado por casualidad (Prueba Binomial Exacta; Fig. 3A). Esto puede explicarse por la acumulación en este archipiélago de especies de Podocarpaceae y Araucariaceae, que son linajes más antiguos que los que se encuentran en otras regiones con números de especies similares (Figuras 2 y 3). Un análisis similar realizado en las 100 especies amenazadas con los valores de DE más altos mostró que las mismas tres regiones (Sur-Centro de China, 25 spp .; Sudeste de China, 15 spp .; Nueva Caledonia; 16 spp.), Unidas por una cuarta La región, Vietnam (14 spp.), tiene cada una más del 10% de las principales especies amenazadas de ED (Fig. 3B). El centro-sur de China, el sureste de China, Nueva Caledonia y Vietnam tienen un alto número de especies y significativamente más especies en las 100 principales especies amenazadas por DE de lo esperado por casualidad (Prueba binomial exacta; Fig. 3B). Su identificación por ambas métricas (EDGE y ED de especies amenazadas) destaca la importancia de estas regiones para la conservación global de las gimnospermas. Estas áreas han sufrido altas tasas de deforestación y dado que las gimnospermas son generalmente componentes importantes del ecosistema, la conservación de especies con altos puntajes EDGE y / o especies amenazadas con altos valores de DE también contribuiría a la supervivencia de otras especies y a mantener el funcionamiento de los ecosistemas ( por ejemplo, el 70% de los vertebrados chinos amenazados se ven afectados por la destrucción del hábitat39). En particular, dos de las cinco especies de aves con puntajes EDGE12, el mochuelo-chotacabras y el kagu, son endémicas de Nueva Caledonia, lo que enfatiza aún más la importancia de este punto crítico para la conservación. La distribución de las 100 principales especies de EDGE contrasta con las de la riqueza total y de especies amenazadas, con regiones como México (noreste y noroeste) y Queensland (Australia) que tienen un alto número de especies, pero pocas de ellas se encuentran entre las 100 principales EDGE. especies (Fig. 3A). Del mismo modo, tres regiones con un número relativamente grande de especies (Nueva Guinea, noroeste de México, Queensland), no tienen ninguna de las 100 principales especies amenazadas de ED, o solo unas pocas (Fig. 3B). Esto puede explicarse por una gran proporción de la diversidad de especies en tales regiones como resultado de la acumulación de linajes recientes que contribuyen menos a la distinción evolutiva. Otra región tiene un número bajo de especies entre las 100 principales especies de EDGE, pero sin embargo tiene significativamente más especies de las esperadas por casualidad, Filipinas. La misma situación también se observa para cuatro regiones con un número bajo de especies que tienen significativamente más especies en las 100 principales especies amenazadas de ED de lo esperado por casualidad (Sur de Chile, Centro de Chile, Laos, Taiwán).

Aquí optamos por el enfoque EDGE original para facilitar la comparación con otros grupos. El enfoque EDGE ha sido criticado porque considera a cada especie de forma independiente y, por lo tanto, ignora el riesgo real de extinción asociado con las ramas internas. A las ramas internas se les asigna un riesgo de extinción dependiente únicamente del taxón evaluado, independientemente de las amenazas potencialmente enfrentadas por los otros taxones subtendidos por esta rama interna. En otras palabras, la responsabilidad compartida por la supervivencia de una rama interna determinada no se contabiliza con el método EDGE original40. No obstante, bajo modelos evolutivos simples y extinción aleatoria a través de árboles filogenéticos, simulaciones recientes han demostrado que la pérdida de DE está correlacionada con la pérdida de PD41,42.Se han desarrollado otros enfoques que utilizan el concepto de «PD esperada» 40,43,44,45 y se basan en EDGE que consideran el riesgo de extinción que enfrentan los taxones estrechamente relacionados, aunque en algunos casos sus efectos no se revelan en las especies principales de una lista determinada (por ejemplo, 45,46,47,48). También es importante señalar que aunque EDGE y la DE amenazada tienen una gran superposición en las regiones que destacan como importantes para las gimnospermas (ver arriba; Fig. 3), el número de especies EDGE encontradas en un área determinada no se relaciona necesariamente con la cantidad de PD amenazada ni con la PD esperada obtenida si estas especies fueran aseguradas49.

La protección de las especies con los puntajes EDGE más altos garantizar la preservación de los linajes clave que representan características evolutivas únicas dentro de las gimnospermas. La lista proporcionada aquí es dinámica. La disponibilidad de nuevos datos de secuencia de ADN, evaluaciones nuevas o revisadas y, eventualmente, la implementación más general de métodos basados en la EP esperada, es probable que ident establecer prioridades adicionales para la conservación. Es importante destacar que este método proporciona una base valiosa contra la cual medir el impacto de los programas de conservación en las gimnospermas. Las acciones urgentes son primordiales frente a las crecientes presiones antropogénicas sobre las especies y los ecosistemas. La integración de la historia evolutiva en la ciencia de la biodiversidad es, por lo tanto, más vital que nunca para lograr una conservación efectiva50,51,52,53 y enfoques como EDGE brindan un medio para priorizar, acelerar y optimizar las acciones de conservación teniendo en cuenta la evolución general de una especie y las amenazas a las que se enfrenta.