Gymnosperms on the EDGE (Magyar)

Az edgeospermiumok számára készítettünk egy természetvédelmi prioritási listát, amely az EDGE pontozási megközelítés10 segítségével számol be evolúciós történetükről és kihalási kockázataikról10. A nyilvánosan elérhető és újonnan létrehozott plasztid és nukleáris DNS szekvenciákból 923 fajt tartalmazó datált filogenetikai fára (a fajok sokféleségének 84,7% -a, minden család és nemzetség legalább egy képviselőjével; Kiegészítő S1. Táblázat) következtettünk. A filogenetikai fát kövületek és molekuláris becslések segítségével kalibráltuk (S2. Kiegészítő táblázat), és a hiányzó fajokat véletlenszerűen hozzáadtuk a megfelelő nemzetséghez, hogy a gymnospermák fajszintű fáját kapjuk (lásd: Anyagok és módszerek szakasz). A fajok többségének (92,1%; 1090 faj 1004) rendelkezik az IUCN Vörös Listával (2015.4 verzió; hozzáférés: 2016. április 29.), és mintavételezésünk a jelenleg értékelt fajok 89,3% -át (897 faj) fedi le. Az 1004 vizsgált faj közül 401 (39,9%) veszélyeztetett (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Kritikusan veszélyeztetett, CR, 80; Kihalt a vadonban, EW, 4) és 583 nem fenyegetett ( Near Threatened, NT, 167; legkevesebb aggodalom, LC, 416), míg 20 jelenleg adathiányos (DD) listán szerepel. Nyolcvanhat fajt még nem értékeltek (NE). A kihalás kockázatát úgy vették figyelembe, hogy az IUCN Vörös Listájának kategóriáit kihalási valószínűségekké konvertálták Isaac és munkatársai (a továbbiakban: ISAAC) 10 logaritmikus transzformációjával, valamint a Mooers és munkatársai által javasolt IUCN50 transzformációval (a továbbiakban: IUCN50). / p>

A gymnospermák esetében elért 100 legjobb EDGE-pontszámot (S3 kiegészítő táblázat) összehasonlítottuk az emlősök10,11, a madarak12 és a kétéltűek14-kel (EDGE pontszámok a cápák és rokonok számára15 abban az időben nem állnak rendelkezésre). Bár a top 100 EDGE gymnospermus ED-pontszáma összességében alacsonyabb, mint a három állatcsoport esetében megfigyeltek száma, a kiugró ED-pontszámok száma és eloszlása meghaladja az állatcsoportoknál kapott értékeket és eloszlást (1. ábra). Ezeket a kívülálló fajokat a természetvédelem szempontjából kiemelt fajoknak kell tekinteni. Másrészt a top 100 gymnosperm EDGE-értéke jobban hasonlítható a három állatcsoportra visszanyert értékekhez, a mediánok ugyanolyan érték körül mozognak, kivéve talán a kétéltűeket (1. ábra). Ez azt jelzi, hogy az eredeti EDGE megközelítés10 alkalmazásával kapott fajok rangsorolásának stabilitását még értékelni kell, és össze kell hasonlítani az IUCN Vörös Lista kategóriák egyéb kihalási valószínűségi transzformációi során elért rangsorokkal. Lehetséges, hogy a különböző átalakulások jobban tükröznék a fajok fenyegetéseit, és elég stabil rangsort biztosítanának ahhoz, hogy lehetővé tegyék a fajok prioritását a hosszú távú védelmi programok során30.

Az IUCN50 transzformáció30 alacsonyabb kihalási kockázatot tulajdonít a nem veszélyeztetett fajoknak, és magasabb kihalási kockázatot jelent a veszélyeztetett fajoknak az ISAAC-transzformációhoz képest10. Itt az IUCN50-et azért részesítették előnyben a tornatermelők számára, mert jobban tükrözi az e csoport által fenyegetett magas szintű fenyegetéseket (a fajok mintegy 40% -át fenyegeti az IUCN vörös listája alapján), és következésképpen sürgős természetvédelmi intézkedéseket igényelnek. Az IUCN50 alatti nem fenyegetett (LC = 0,00005, NT = 0,004) és fenyegetett (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) fajok kihalási valószínűségei közötti nagyobb különbség csökkentheti az ED-értékek hozzájárulását az általános EDGE-rangsorhoz . Másrészt az ISAAC transzformáció kevésbé érzékeny erre a kérdésre (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4), és ezért az IUCN50-hez képest magas ED értékű fajokat részesítheti előnyben, függetlenül a a fenyegetés, amellyel szembesülnek. Ennek ellenére az első kilenc EDGE faj mindkét átalakulási forgatókönyv szerint azonos, ami aláhúzza e fajok egyediségét és természetvédelmi értékét (1. táblázat). Az egyetlen különbség a legjobb kilenc fajon belül a Wollemia (W. nobilis) és a Ginkgo (G. biloba) monotípus nemzetségek helyzete, az ISAAC átalakulása alatt a G. biloba található az első helyen, míg a W. nobilis az első helyet foglalja el. amikor az IUCN50 transzformációt alkalmazzák (S3. táblázat). Az ISAAC-ban a 20 legnépszerűbb EDGE-faj közül három nem található meg az IUCN50 szerinti top 20 faj között: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10.; IUCN50, 385.), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12.; IUCN50, 139.) és Taiwania kriptomerioidok (VU; ISAAC, 20.; IUCN50, 212.).Ezek az erősen ingadozó rangsorok azt mutatják be, hogy az ISAAC hogyan kedvez az ED-nek az IUCN50-hez képest, ami különösen szembetűnő a S. verticillata esetében (lásd az S3. Kiegészítő táblázatot). A top 100 EDGE faj közül (IUCN50 alatt) 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) átfedi egymást a két megközelítés között, ami némi érvényességet jelez az EDGE módszerrel kapott eredményekben (S1. Kiegészítő ábra; Kiegészítő ábra Táblázat S3).

A tizennyolc közül A 20 legnépszerűbb EDGE faj az Araucariaceae (majom rejtvények), a Cupressaceae (ciprusok, vörösfák), a Podocarpaceae (sárgafák) és a Taxaceae (tiszafák) tűlevelűek családjába tartozik. A legmagasabb ED-értékkel rendelkező gymnosperm a G. biloba 315,0-mal, míg a második, az ausztrál endémiás W. nobilis pontszáma 139,59 (kb. 2,25-szer kisebb; 1. táblázat). EDGE-pontszámuk viszont hasonlóbb, a W. nobilis csak valamivel magasabb (4,89 a G. biloba esetében, míg 4,91 a W. nobilis esetében). A Wollemia nobilis-t, a Wollemi-fenyőt 1994-ben fedezték fel Ausztrália Kék-hegységében, keskeny homokkő szakadékokban, ahol meleg mérsékelt éghajlatú esőerdő uralkodik. Néhányan élő kövületnek titulálták, mert pollenje szinte azonos a kihalt turoni Dilwynites nemzetséggel31,32. A Ginkgo biloba második rangja nagyrészt annak az izolált helyzetnek köszönhető, amely a Ginkgoales rend egyetlen tagjának, valamint a gymnospermák többi részének testvéreként szerepel elemzésünkben (2. ábra). Bár széles körben termesztik, ennek a fának csak néhány kínai természetes populációja maradt33. A kihalási kockázat figyelembevétele nélkül is a Ginkgo egyedülálló evolúciós története és az a tény, hogy az egykor igen változatos fajcsoport egyetlen élő képviselője34, kiemelt prioritássá teszi a természetvédelmet. Harmadik az Araucariaiaceae egy másik tagja, az Araucaria angustifolia, amelyet Brazíliában és Argentínában találtak, ahol hatótávolsága az elmúlt évszázadban 97% -kal csökkent, és ezzel a kritikusan veszélyeztetett státuszt kapta. Az EDGE-listán szereplő Araucariaceae harmadik tagja a negyedik helyen található, a kauri fa, az Új-Zéland északi részéből származó Agathis australis; e faj védettségi állapotát hivatalosan nem értékelték. Ötödik az Acmopyle sahniana, a nemzetség két fajának egyike, és kevesebb mint 200 érett egyed maradt Fidzsi-szigeteken35. A gnetofiták első tagja a listán a trópusi indonéz / malajziai Gnetum ridleyi (27.), amely hiányos adatként szerepel az e fajra vonatkozó kevés információ miatt. A lista legmagasabb helyezettje a Microcycas calocoma (8.), e nemzetség egyetlen faja, amely Kubában endemikus.

Az EDGE egy másik vizsgálat16 által termelt cikládokat hasonlítottunk össze az itt kapottakkal (S6. táblázat). Néhány eltéréstől eltekintve az egyes fajoknál a két tanulmány által elért EDGE rangok általában egyenértékűek (S3A ábra), és a legtöbb faj két rangsor közötti különbsége viszonylag szűk eloszlási tartományba esik (a fajok 75% -a rendelkezik rangsorral 50 vagy annál kisebb különbség; S3B ábra). A két EDGE-rangsor között tapasztalt nagyobb eltérések közül sok valószínűleg egyes fajok eltérő filogenetikai elhelyezkedésének és a vizsgálatunkban alkalmazott szélesebb filogenetikai keretrendszernek köszönhető (azazA cikládok EDGE-értékei az összes gymnospermium összefüggésében lettek kiszámítva, és a fajok 80% -át DNS-szekvencia adatok képviselik, külön-külön és a DNS-szekvencia-adatokkal rendelkező fajok 58% -ával, mint az előző vizsgálatban16). A legemlékezetesebb talán az, hogy a 16 faj közül, amelyeknél a rangsor a két vizsgálat között a legnagyobb mértékben eltér (azaz több mint 150 rangkülönbség; lásd a kiemelt fajokat az S6. És az S3A. Ábrán), 13-at nem képviselnek szekvenciaadatok, vagyis mindkét vizsgálat során hozzáadták a filogenetikai fákhoz. Ezek a nagy különbségek a rangsorban a véletlenszerűség elemével magyarázhatók a hiányzó fajok hozzáadásában. Minél nagyobb azoknak a fajoknak a száma, amelyek genetikai adatok nélkül beépítésre szorulnak a fa következtetési lépését követően, annál kevésbé megbízható lesz az adott csoport általános ED / EDGE rangsora.

A taxonómiai lefedettséget tekintve az ISAAC kiválasztott 16 faj, köztük 11 faj 10 nemzetségből, amelyek nem képviseltetik magukat az IUCN50-sel nyert 100 legjobb fajban (S4 kiegészítő táblázat). Bár mi az IUCN50-et támogatjuk, az ISAAC valóban azonosítja azokat a fajokat, amelyek jelenleg VU-nak vagy NT-nek tekinthetők, és amelyek egyedülálló evolúciós megkülönböztető képességgel rendelkeznek. A felsorolt fajok közül öt az ED-értéket tekintve a top 10-be van besorolva, és mindegyik a top 100 ED-értékben van. Ezeknek a fajoknak az egyedisége rávilágít a kihalásukkal járó lehetséges evolúciós veszteségre, és a védettségi állapotuk változásának fontos hatása az EDGE rangsorra. Közéjük tartozik a japán endémiás Sciadopitys verticillata, a Sciadopityaceae egyetlen fennmaradt képviselője, amely a G. biloba után a második legmagasabb ED-értékkel rendelkezik. Egy másik figyelemre méltó faj ebben a listában a gymnosperm egyetlen parazita faja, a Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), amely a 6. legmagasabb ED értékkel rendelkezik, és az ISAAC transzformáció alapján a 12. helyet foglalja el. Ez a cserje Új-Kaledónia szigetére korlátozódik, ahol úgy tűnik, hogy csak egy gazdája van, a Falcatifolium taxoides36 (EDGE-listánk 71. helyén van), az Új-Kaledóniában endemikus Podocarpaceae másik tagja.

Tekintettel arra, hogy az EDGE pontszámok érzékenyek az egyes IUCN kategóriáknak tulajdonított kihalás valószínűségére (lásd fent), megvizsgáltuk a fenyegetett fajok, vagyis azoknak a fajoknak az ED rangsorolását is, amelyekhez az IUCN CR, EN vagy JE kategóriákat rendelték (ebbe a listába is belefoglaljuk) NE vagy DD fajok, mivel elemzéseink során CR-nek tekintettük őket). A top 20 EDGE-faj közül csak 10 található a top 20 ED-ben veszélyeztetett fajban is. A top 20 ED által veszélyeztetett fajok listáján talált másik 10 fajt mind VU-nak értékelték (2. táblázat); ezek a fajok az EDGE-lista 139. és 301. pozíciója között vannak. Ez tovább demonstrálja az EDGE-pontszámok érzékenységét az IUCN kategóriákhoz rendelt kihalás valószínűségével szemben. A Wollemia nobilis, a Ginkgo biloba és a Parasitaxus ustus (az EDGE listán 1., 2., illetve 139.) foglalja el az első három helyet a veszélyeztetett fajok top 20 ED listáján (2. táblázat). Őket két faj követi, amelyek jóval lentebb találhatók az EDGE listán, a Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) és a Cathaya argyrophylla (Pinaceae), illetve az EDGE listán a 212., illetve a 239. helyen (2. táblázat). Mindkettő a Délkelet-Ázsiában található monotípus nemzetségekhez tartozó faj. Az első, a T. cryptomerioides, Ázsia egyik legnagyobb fafaja, amelyet a múltban erőteljesen kihasználtak, ami az eredeti elterjedési tartományának becsült, több mint felének csökkenését eredményezte. A második, a C. argyrophylla, Kínában endemikus, és a fosszilis feljegyzések szerint egykor sokkal szélesebb körben elterjedt, de természetes populációi mára összesen kevesebb, mint ezer érett egyedre csökkentek.

Azok a fajok, amelyek vagy hiányosak (DD), vagy amelyeket még nem értékeltek (NE), bekerültek az elsődleges EDGE elemzésünkbe, előzetes kritikusan veszélyeztetett (CR) státus hozzárendelésével. Tanulmányok kimutatták, hogy a DD-nek tekintett emlősök többsége veszélyeztetettebb, mint a már felmért fajok37,38. Annak elkerülése érdekében, hogy figyelmen kívül hagyjuk a kiemelt fajokat, feltártuk, hogyan befolyásolná az EDGE rangsorolását a legmagasabb forgatókönyvű DD / NE fajok hozzárendelése a legmagasabb fenyegetési kategóriával. E fajok közül három a 20 legfontosabb EDGE fajban fordul elő, ha státuszukat CR-ként igazolják (1. táblázat).Ez az eredmény egyértelműen kiemeli a kihalási kockázat értékelésének sürgősségét olyan fajok esetében, amelyeket még nem értékeltek annak érdekében, hogy biztosítsák a védelmi erőforrások megfelelő elosztását. Hasonlóképpen, bemutatja a filogenetikai adatok azon lehetőségét, hogy azonosítsák az egyedi evolúciótörténettel rendelkező fajokat, de alig vagy egyáltalán nem rendelkeznek információkkal az őket érintő fenyegetésekről, különösen olyan nagy organizmuscsoportok esetében, mint az orrszármazékok, gombák és rovarok, amelyek természetvédelmi értékelése továbbra is viszonylag szűkösek.

A térinformációk elemzéseinkbe történő felvétele három régiót emelt ki, amelyekben a 100 legkedveltebb EDGE faj nagy számban (> 10%) található: Dél- Közép-Kína (17 spp.), Délkelet-Kína (11 spp.) És Új-Kaledónia (11 spp .; 3A. Ábra). Csak Új-Kaledóniában van sok faj, lényegesen több faj van a top 100 EDGE fajban, mint véletlenül vártuk (Exact Binomial Test; 3A. Ábra). Ez azzal magyarázható, hogy ezen a szigetcsoporton felhalmozódtak Podocarpaceae és Araucariaceae fajok, amelyek régebbi származásúak, mint más hasonló fajszámmal rendelkező régiókban (2. és 3. ábra). A legmagasabb ED értékkel rendelkező, 100 veszélyeztetett fajon végzett hasonló elemzés azt mutatta, hogy ugyanaz a három régió (Dél-Közép-Kína, 25 spp; Délkelet-Kína, 15 spp; Új-Kaledónia; 16 spp.) a vietnami régióban (14 spp.) a legmagasabb ED által fenyegetett fajok mindegyike meghaladja a 10% -ot (3B. ábra). Dél-Közép-Kínában, Délkelet-Kínában, Új-Kaledóniában és Vietnamban nagy a fajok száma, és a top 100 ED által fenyegetett fajban lényegesen több faj található, mint véletlenül várták (Exact Binomial Test; 3B. Ábra). Mindkét mutatóval (a veszélyeztetett fajok EDGE-je és ED-je) történő azonosításuk rávilágít e régiók fontosságára a gymnospermák globális megőrzése szempontjából. Ezeket a területeket magas arányú erdőirtás érte, és mivel a tornateremek általában az ökoszisztéma fontos elemei, a magas EDGE-pontszámmal rendelkező és / vagy a magas ED-értékkel fenyegetett fajok megőrzése szintén hozzájárulna más fajok túléléséhez és fenntartaná az ökoszisztémák működését ( pl. a fenyegetett kínai gerincesek 70% -át érinti az élőhelyek pusztulása39). Különösen az öt legmagasabb EDGE-pontszámú12 madárfaj közül kettő, az owlet-nightjar és a kagu endemikus Új-Kaledóniában, és tovább hangsúlyozza e hotspot fontosságát a természetvédelem szempontjából. A top 100 EDGE faj eloszlása ellentétben áll a teljes és veszélyeztetett fajgazdagságéval, olyan régiókban, mint Mexikó (északkelet és északnyugati rész) és Queensland (Ausztrália), ahol nagy a fajok száma, de ezek közül kevés a 100 legmagasabb EDGE között faj (3A. ábra). Hasonlóképpen, három, viszonylag nagy fajszámmal rendelkező régióban (Új-Guinea, Mexikó északnyugati része, Queensland) nincs vagy csak kevés a top 100 ED által fenyegetett faj közül (3B. Ábra). Ez azzal magyarázható, hogy az ilyen régiókban a fajok sokfélesége jelentős részben a legutóbbi, az evolúciós megkülönböztetéshez kevésbé hozzájáruló törzsek felhalmozódásából ered. Egy másik régióban alacsony a fajok száma a top 100 EDGE fajban, de ennek ellenére a Fülöp-szigeteken a véletlenül vártnál lényegesen több faj található. Ugyanez a helyzet figyelhető meg négy olyan régió esetében is, ahol alacsony a fajszám, és amelyeknél a véletlenszerűen vártnál szignifikánsan több faj van az első 100 ED által veszélyeztetett fajnál (Dél-Chile, Közép-Chile, Laosz, Tajvan).

Itt az eredeti EDGE megközelítést választottuk, hogy megkönnyítsük az összehasonlítást a többi csoporttal. Az EDGE megközelítést azért kritizálták, mert az egyes fajokat egymástól függetlenül vizsgálja, és így figyelmen kívül hagyja a belső elágazásokkal járó kihalás tényleges kockázatát. A belső ágakhoz a kihalás kockázata csak a vizsgált taxontól függ, függetlenül attól, hogy milyen fenyegetésekkel kell szembenézniük a belső ág által támogatott többi taxonnak. Más szavakkal, az adott belső ág fennmaradásáért való közös felelősséget az eredeti EDGE módszer nem számolja el40. Mindazonáltal egyszerű evolúciós modellek és a filogenetikai fák véletlenszerű kihalása mellett a legújabb szimulációk kimutatták, hogy az ED vesztesége összefüggésben áll a PD41,42 veszteségével.Más, a “várható PD” 40,43,44,45 fogalmat használó és az EDGE-re épülő megközelítéseket fejlesztettek ki, amelyek figyelembe veszik a szorosan kapcsolódó taxonok kihalásának kockázatát, bár egyes esetekben ezek hatása a legfelső fajokban nem derül ki Fontos megjegyezni azt is, hogy annak ellenére, hogy az EDGE-nek és a fenyegetett ED-nek nagy az átfedésük azokban a régiókban, amelyeket kiemelnek a tornatermészek számára fontosnak (lásd fent; 3. ábra), az adott területen talált EDGE-fajok száma nem feltétlenül függ össze a fenyegetett PD mennyiségével, sem a várható PD-vel, ha ezeket a fajokat biztosítani szeretnék49.

A legmagasabb EDGE-pontszámmal rendelkező fajok védelme biztosítja az egyedülálló evolúciós jellemzőket képviselő kulcsfontosságú vonalak megőrzését a tornateremeken. Az itt megadott lista dinamikus. Az új DNS-szekvencia adatok, új vagy módosított értékelések elérhetősége és végül a várható PD-n alapuló módszerek általánosabb megvalósítása valószínűleg azonosító ha további megőrzési prioritások vannak. Fontos, hogy ez a módszer értékes kiindulási alapot nyújt a természetvédelmi programok tornatermekre gyakorolt hatásának méréséhez. Mind a fajokra, mind az ökoszisztémákra gyakorolt növekvő antropogén nyomás miatt a sürgős intézkedések a legfontosabbak. Az evolúciótörténet integrációja a biológiai sokféleség tudományába tehát minden eddiginél fontosabb a hatékony természetvédelem elérésében50,51,52,53, az EDGE-hez hasonló megközelítések pedig jelentenek egy eszközt a természetvédelmi tevékenységek fontossági sorrendbe állításának, felgyorsításának és optimalizálásának, figyelembe véve egy faj általános fejlődését a fenyegetések, amelyekkel szembe kell néznie.