Nem gyors szemmozgás alvás
A nem REM alvás az elektroencefalogram (EEG) szinkronizálásának állapota, valamint a specifikus rezgések előállítása a thalamo-corticalis hálózatokon belül: orsók, delta hullámok és lassú rezgések.
Az ébrenléthez és a REM alváshoz képest a nem REM alvást a globális agyi vér csökkenése jellemzi áramlás és regionális agyi véráramlás (rCBF). Az rCBF legnagyobb csökkenése a subcorticalis és a corticalis területeken figyelhető meg, ideértve a dorsalis pons, a mesencephalon, a thalami, a bazális ganglionok, a bazális előagy, a prefrontális kéreg, az elülső cinguláris kéreg és a precuneus (1. ábra (b)). p>
1. ábra: A normál humán nem REM alvás funkcionális neuroanatómiája, a H215O PET-vel értékelve: (a) agyterületek, ahol az RCBF csökken a delta teljesítmény függvényében a nem REM alvás során (2–4. Szakasz); (b) agyi területek, ahol az RCBF csökken a nem REM alvás során, az ébrenléthez és a REM alváshoz képest. Az (a) pontban a képszakaszok a z tengely különböző szintjein jelennek meg, amint azt az egyes képek tetején jelzik. A színskála az aktivált voxelek z-értékeinek tartományát jelöli, ráhelyezve egy kanonikus T1-súlyozott MRI képre. A megjelenített voxelek szignifikánsak a p & lt; 0,05 korrekció után több összehasonlításra. Megjegyezzük, hogy a különböző elemzések (az a) és a kivonás (b) összefüggés) feltűnően hasonló eredményeket hoztak a regionális véráramlás eloszlása szempontjából. MRI, mágneses rezonancia képalkotás; PET, pozitronemissziós tomográfia; rCBF, regionális agyi véráramlás; REM, gyors szemmozgás. Adaptálva Maquet P, Degueldre C, Delfiore G és mtsai. (1997) Az emberi lassú alvás funkcionális neuroanatómiája. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807–2812. Szerzői jog a Társaság a Neuroscience-hez 1997-ben.
A nem REM-alvás állatkísérletei alapján alacsonyabb aktivitást vártak az agytörzsben és a thalamusban. -generációs mechanizmusok; az agytörzs csökkenő tüzelési sebessége indukálja a hosszú hiperpolarizáció és a rövid depolarizációs minták egymás utáni váltakozását a thalamus neuronokban, ami nem REM alvási ritmusok (orsók, delta rezgések és lassú) kialakulásához vezet a thalamocorticalis hálózatok között. A PET-technika alacsony időfelbontása miatt (azaz az egyik pásztázás 40–90 másodperces időtartamra átlagolt aktivitás), és mivel a hiperpolarizáció hemodinamikai hatásai túlsúlyban vannak a depolarizációs fázisokéval, az agyi területekkel, ahol nem A REM alvási ritmusok leginkább a PET-vizsgálatokban inaktiválva jelennek meg.
Kortikális szinten a dezaktiválás mintázata nem oszlik el homogén módon. Valójában a nem REM-alvás legkevésbé aktív területei az asszociatív kéregekben helyezkednek el, különösen a ventromediális prefrontális kéregben (VMPF), amely magában foglalja az orbitofrontalis és az elülső cinguláris kéregeket. A VMPF az ébrenléti állapotban az egyik legaktívabb agyterület, és fontos kognitív folyamatokban vesz részt, mint például a cselekvés monitorozása és a döntéshozatal. Ezzel szemben az elsődleges kéregek voltak a legkevésbé inaktivált kérgi területek a nem REM alvás során. A kérgi aktivitás ezen specifikus szegregációja továbbra sem eléggé ismert, bár néhány hipotézist javasoltak például (1), hogy az asszociatív területeket a nem REM alvási ritmusok mélyebben befolyásolhatják, mint az elsődleges kéregeket, mert ezek az ébrenlét során a legaktívabb agyi területek és (2) hogy az alvásintenzitás homeosztatikusan összefügg a korábbi ébrenléti aktivitással regionális szinten.
A precuneus egy másik kérgi terület, amely csökkent aktivitást mutat a nem REM alvás során a PET-vizsgálatok során. Ez egy olyan régió, amely különösen aktív az ébrenlétben, amelynek során vizuális mentális képalkotási folyamatokban, explicit memória-visszakeresésben és tudatosságban vesz részt. A precuneus deaktiválódik a tudatcsökkenés egyéb állapotaiban is, mint például a farmakológiai szedáció, hipnotikus állapotok és vegetatív állapotok. A precuneus szerepe alvás közben még mindig nem világos. Csökkent aktivitása a nem REM alvás alatt a magas ébrenléti aktivitás homeosztatikus kompenzációját tükrözi.
A bazális előagy és a bazális ganglionok (főleg a striatum) szintén következetesen deaktiválódtak a nem REM során. alvás a PET alvásvizsgálatokban. A bazális előagy funkcionálisan és strukturálisan heterogén szerkezet, amelyben az idegsejtek többsége részt vesz a kortikális aktivációban az ébrenlét és a REM-alvás során. Deaktiválása a nem REM alvás alatt tehát az izgalmat elősegítő neuronok alacsonyabb aktivitását tükrözi. A bazális ganglionok és különösen a striatum szerepe az alvásszabályozásban azonban továbbra is spekulatív. Két hipotézist vetettek fel.Először is, a striatum masszív afferens bemeneteket kap a frontális kéregből és a thalamusból, amelyeket szintén nem inaktív alvás közben inaktiválnak. Ezek a struktúrák nagy valószínűséggel részt vesznek a nem REM alvási ritmusok kialakulásában azáltal, hogy szinkronban oszcillálnak a hiperpolarizáció hosszú fázisai és a kisülési rohamok között. A fronto- és a thalamo-striatális kapcsolatok miatt a bazális ganglionok neuronjai szintén oszcillálhatnak a nem REM alvási ritmus szekvenciális mintáit követve, és így makroszkopikus szinten inaktiváltnak tűnhetnek. A második javaslat szerint a striatum vetületeket is küldhet az agytörzsben lévő pedunculopontine tegmental nucleusba (PPT), és ennek az aktiváló szerkezetnek a gátlását indukálhatja, ami később az agykérgi izgalomhoz vezethet az ébrenlét során. Ebből a szempontból a striatumban csökkenő aktivitás a nem REM alvás során a csökkent izgalmi hajlandósághoz is kapcsolódhat.
A PET-vizsgálatok nem csupán a nem REM alvás és más stádiumok aktivitását hasonlították össze. alvás vagy ébrenlét. Az agyi aktivitás ezen alvási szakaszban történő leírásának másik módja az volt, hogy a nem REM alvási oszcillációk (orsók és delta hullámok) idegi összefüggéseit keressük olyan agyterületek keresésével, amelyekben az rCBF értékek korrelálnak a kérdéses EEG aktivitással (azaz a teljesítménysűrűséggel). szigma vagy delta frekvenciasávban). Ezt a megközelítést alkalmazva kimutatták, hogy az orsó aktivitása (12–15 Hz) negatívan korrelál a thalamus rCBF-jével, ami azt jelenti, hogy minél nagyobb az energiasűrűség az orsó frekvenciatartományán belül az EEG-felvételeken, annál alacsonyabb a thalamus-aktivitás. Ez az eredmény összhangban áll az emlősök orsógenerációs mechanizmusaival, amelyekben a hiperpolarizáció ciklikus ismétlődése dominál, és a talamusz neuronokban a tüskepattanások dominálnak. A delta aktivitás (1,5–4 Hz) negatívan korrelál az rCBF-rel a VMPF-ben, a bazális előagyban, a striatumban és a precuneusban (1. ábra (a)). Az így kapott térkép nagyon hasonlít a nem REM alvás során kevésbé aktivált régiók agytérképéhez a REM alváshoz és ébrenléthez képest (1. ábra (b)), amely hangsúlyozza azt a gondolatot, hogy a delta aktivitás a nem REM alvás kiemelkedő jellemzője . Nagy különbség azonban, hogy nincs szignifikáns korreláció a delta és a thalamus aktivitása között, míg a thalamus jelentősen inaktiválódik a nem REM alvás során a többi alvási stádiumhoz vagy ébrenléthez képest. Ez az eltérés azzal magyarázható, hogy figyelembe veszik, hogy az állatoknál kétféle delta aktivitást írtak le: egy sztereotip típusú delta ritmust, amelynek generációja a talamokortikális neuronok belső tulajdonságaitól függ, és a kortikális polimorf delta ritmust, amely a kiterjedt thalamectomia után is fennáll. Ezért a delta-korrelációs térkép előnyösen tükrözi azokat az agyterületeket, amelyek a nem REM-alvás során a kérgi delta-hullámok keletkezésében vesznek részt. Ezeknek a kortikálisan generált delta-rezgéseknek a fiziológiáját és a lassú ritmussal való kapcsolatukat még mindig rosszul értik.
Itt ki kell emelni, hogy a PET-vizsgálatok során talált deaktiválódási minták nem jelentik azt, hogy ezek az agyterületek tétlenek maradnának nem REM alvás közben. Mint már említettük, a nem REM alvási rezgéseket a hiperpolarizációs és depolarizációs fázisok visszatérő és szekvenciális váltakozása idézi elő a thalamus és a kortikális neuronokban. Ez utóbbiakra a nem REM-alvás lassú oszcillációja által idõben szervezett idegsejt-törések jellemzõk. A PET érzéketlen ezekre a törésekre, mert hosszú ideig átlagolja az agytevékenységet, amely során a hosszan tartó hiperpolarizációs periódusok regionális agyműködésre gyakorolt hatása meghaladja a rövidebb depolarizációs fázisokét. Ezt a kérdést a jövőben nagyobb területi és időbeli felbontású technikákkal, például kombinált EEG-funkcionális mágneses rezonancia képalkotással (fMRI) kell kezelni, amelyek az aktiválási mintákat közelebb hozzák a valódi nem REM alvásfiziológiához, ahol a szinkron és az alacsony -frekvenciás rezgések.