Definíció: Mi az őrcella?
Lényegében az őrsejtek két bab alakú sejtek, amelyek körülveszik a sztómát. Mint epidermális sejtek, fontos szerepet játszanak a növényi levelekben és azokon belüli gáznemű cserében, mivel szabályozzák a sztómának nevezett pórusok nyitását és záródását. Ezenkívül ezek azok a csatornák, amelyeken keresztül a víz felszabadul a levelekből a környezetbe.
Mint ilyen, az őrsejtek döntő szerepet játszanak a fotoszintézisben azáltal, hogy szabályozzák a a folyamathoz szükséges anyagok. A gáznemű csere szabályozásán (valamint a levelekből történő vízkibocsátáson) kívül kimutatták, hogy kloroplasztokat is tartalmaznak, amelyek szintén a fotoszintézis helyévé teszik őket.
Az őrző cellák tevékenységét befolyásoló tényezők közé tartozik:
- Páratartalom
- Hőmérséklet
- Könnyű
- Szén-dioxid
- Káliumionok
- hormonok
* görögül a „sztóma” szó szájat jelent.
* Bár a sztómák általában megtalálhatók a növény leveleiben, mégis a szárakban is megtalálható.
Az őrcellák felépítése
Mint említettük, az őrző cellák babosak / vese alakú sejtek, amelyek a növény epidermiszén helyezkednek el. Mint ilyenek, a trichómákhoz és a járdasejtekhez hasonlóan epidermális sejtek is.
Az egyes őrsejtpárok között van egy sztóma (pórus), amelyen keresztül víz és gázok kicserélik. Ezen pórusok (összefoglaló nevén sztómák) kinyitását és bezárását az epidermisz védősejtjeinek megvastagodása és zsugorodása teszi lehetővé.
* A szám A növény levelén / szervén található sztómák száma nagymértékben függ a növény típusától és élőhelyétől.
A védőcellák ultraszerkezete
Különböző növénytípusokban a védősejtekről kimutatták, hogy változó mennyiségben tartalmazzák a jellemző sejtorganellákat (más struktúrák mellett), néhány egyedi jellemzővel. Például a levél többi részéhez képest a védősejtek kutikula jobban átereszti a vízgőzt, ami viszont befolyásolja tevékenységüket / funkcióikat.
Az őrsejtekről is kimutatták, hogy számtalan ektodesmata van. Itt a kutikula is bebizonyosodott, hogy jobban átereszti a különféle poláris anyagokat. Ez különösen fontos, mivel ezen anyagok koncentrációja befolyásolja a védősejtek megvastagodását és zsugorodását.
* A védősejteken , a kutikula általában vastagabb lesz a külső részeken.
* A kutikula permeabilitása kémiai összetételétől is függ.
Fiatal és fejlődő védősejtekben a pektin és a cellulóz fokozatosan lerakódik a plazmodesmata-ban (vékony citoplazmatikus rétegben). Azonban a védősejtek érésével eltűnik, miközben a kevés megtartottnak nincs funkciója.
A falukon is vannak olyan perforációk, amelyek lehetővé teszik a viszonylag nagy organellák áthaladását. . Például a plasztidák és a mitokondriumok átjuthatnak ezeken a perforációkon.
Különböző komponensek is megtalálhatók a különböző típusú védősejtekben, változó mennyiségben és tájolásban.
A súlyzó alakú védősejtekben a fibrillák sugárirányban vannak a külső falban. Ez az irány azonban megváltozhat a sejtek megvastagodásával és zsugorodásával. A fibrillákon és a mikrofibrillákon kívül számos más anyagot azonosítottak a különféle védősejtekben.
A Zea mays-ben például a cellulóz mellett a lignint is azonosították. . Másrészt a pektint számos növény védősejtjében azonosították.
Az őrsejtekben található organellumok közül néhány:
· Mikrotubulusok – a cellulóz mikrofibrillák orientálására szolgálnak. Hozzájárulnak a védõsejtek felépítéséhez és fejlesztéséhez is.
· Endoplazmatikus retikulum – A védõsejtekben jelen levõ durva endoplazmatikus retikulum a fehérjeszintézisben vesz részt.A fehérjeszintézis mellett az ER részt vesz a vakuolák és a vezikulák képződésében is.
· Lizoszómák – számos molekulát tartalmaznak, amelyek hozzájárulnak a sejt megfelelő működéséhez . Ezek tartalmazzák; lipázok, endopeptidázok, foszfátok és DNS-ek.
· A lipidcseppek – a védősejtekben a viasz és a kutin szintézisében közbenső termékek
· Magok – az őrző cellák központjában helyezkednek el. Kimutatták, hogy általános alakjukat alakváltoztatják a sztóma nyitásával és zárásával.
· Plasztidok – Az őrsejtekben az ilyen plasztidok, mint a kloroplasztik, szám szerint változnak egyik növényről a másikra. Míg ezek a plasztidok némelyike gyengén fejlett lehet, mások jól fejlettek és képesek olyan funkciókra, mint a fotoszintézis. Funkcionális kloroplasztokkal rendelkező őrsejtekben nagy mennyiségű keményítő az éjszaka folyamán
· Mitokondrium – Nagy mennyiségű mitokondrium található a védősejtekben (a mezofill sejtekhez képest) a magas metabolikus aktivitás bizonyítéka.
Csillagok
Alapvetően a sztómák a pórusokra (sztómákra) és az őket körülvevő őrző sejtekre is utalnak. az epidermisz. A védősejteket olyan kiegészítő sejtek veszik körül, amelyeket a különböző sztómák osztályozására használtak. a levelekben, a nyílásokban és a nyílásokban lévő légtereket az epidermiszen található védősejtek szabályozzák.
Besorolás a sztómák
Általában a sztómákat az eloszlás és a struktúra alapján osztályozzák.
A sztómák típusai elosztás / elhelyezés alapján:
· Tavirózsa típusa – a levelek felső hámrétege. Számos vízinövényben megtalálhatók, például a tavirózsa.
· Almatípus (eperfa típusú) – olyan sztómák, amelyek általában a levelek alsó felületén találhatók meg . Mint ilyenek megtalálhatók többek között olyan növényekben, mint a dió, az alma és az őszibarack.
· Burgonyatípus – Ezen sztómák többsége megtalálható a a levelek alsó felülete, míg a felső felületén néhány található. Mint ilyen, jellemzően amfisztomás és anizosztomás levelekben találhatók (pl. Burgonya, paradicsom, káposzta stb.)
· Zabtípus – izosztatikus levelekben található (ahol a sztómák a levelek felső és alsó felületén oszlanak el)
· Potamogeton típus – vagy hiányoznak, vagy nem működnek, mint az elmerült vízinövények esetében.
Szerkezet alapján
· Anomocita – Kis szám másodlagos sejtek veszik körül a sztómákat. Ezek a sejtek (leánysejtek) többnyire megegyeznek a többi epidermális sejtvel.
· Keresztes – A sztómát háromféle leányvállalat veszi körül különböző méretű méretű sejtek.
· Paracitikus – A sztómát két sejt (leányvállalat) veszi körül, amelyek párhuzamosan vannak elrendezve a védősejtek tengelyével.
· Graminos – Itt az őrsejtek súlyzó alakúak. A velük párhuzamosan elrendezett leánysejtekkel.
· Diacitikus – Ebben a besorolásban a sztóma két őrsejt. A sztómát körülvevő melléksejtek fala derékszögben áll az őrsejtekkel szemben.
· Cyclocytic – Itt legalább négy kiegészítő sejt veszi körül az őrző cellát .
* A transzpiráció 80-90 százaléka a sztómákon keresztül történik. A víz lencsés és kutikuláris transzpirációval is elveszik.
* Csak kis mennyiség az abszorbeált víz mennyiségét (kb. 2%) használják a növények fotoszintéziséhez.
Alkalmazkodások
Az őrcellák számos olyan adaptációval rendelkeznek, amelyek hozzájárulnak funkcióikhoz.
Ezek a következők:
Perforációik vannak, amelyeken keresztül oldott anyagok és víz kerülnek a sejtekbe, vagy elhagyják azokat – Ez az egyik legfontosabb adaptáció az őrsejtekből, mert az oldott anyagok és a víz mozgása az őrsejtekbe és azokból zsugorodik vagy megduzzad. Ez viszont a sztóma / pórus bezárását vagy megnyitását eredményezi, amelyen keresztül a víz és a gázok kicserélődnek.
Kloroplasztokat tartalmaznak – Bár nem tartalmaznak annyi kloroplasztot, mint a mezofill sejtek, kimutatták, hogy a védősejtek az egyetlen epidermális sejtek, amelyek kloroplasztot tartalmaznak.
Mint ilyen, a soma növények őrsejtjei fotoszintetikus helyek, ahol cukrok és energia termelődik. Érdemes megjegyezni, hogy a kloroplaszt vagy hiányzik, vagy inaktív egyes őrző sejtekben.
Hormonreceptorokat tartalmaznak – lehetővé téve számukra, hogy megfelelően reagáljanak a környezetük változásaira. például a talaj vízhiánya miatt hormon szabadul fel (abszcizinsav (ABA)).
Ez a hormon a gyökérsejtekből az őrző receptorokba szállul sejtek, amelyek viszont az őrsejtek bezárják a sztómát a túlzott vízvesztés elkerülése érdekében.
Bab / vese alakú – Az őrsejtek alakja kényelmes a sztóma bezárásához és kinyitásához, hogy szabályozza a gáz gázcseréjét és a víz felszabadulását.
Az őrző cellákat vékony, rugalmas külső fal veszi körül – hozzájárul a víz mozgásához, és oldódik a cellába és a cellából.
Elhelyezkedés – az élőhelytől függően , az őrsejtek megtalálhatók d a levél felső vagy alsó felületén. Ez szabályozza a környezetbe elveszett víz mennyiségét.
A legtöbb vízi növényben az őrsejtek és így a sztómák a levél felső felületén helyezkednek el, amely lehetővé teszi, hogy több víz kerüljön a környezetbe. A melegebb / száraz területeken lévő növények esetében azonban ezek a sejtek a levél alsó felületén helyezkednek el, és számuk általában kevesebb.
Záró és nyitó mechanizmus
Az őrző cellák egyik legfontosabb funkciója a sztóma / pórusok. Míg ezeknek a pórusoknak a megnyitása lehetővé teszi a víz kibocsátását a környezetbe, a fotoszintézis céljából a szén-dioxid is belép a sejtbe (valamint oxigént enged a környezetbe). Emiatt az őrsejtek döntő szerepet játszanak a fotoszintézisben.
Számos tanulmány alapján kimutatták, hogy olyan tényezők, mint a fényintenzitás és a hormonok, befolyásolják a védősejtek duzzadását vagy zsugorodását, és ezáltal a pórusok.
Itt, a pórusnyitás szempontjából ezek a tényezők befolyásolják a víz felvételét a sejtbe, ami az őrsejtek felfúvódását okozza. Ez a felfúvódás / duzzanat a pórusok megnyílását eredményezi, ami viszont lehetővé teszi a gáznemű cserét (valamint a víz felszabadulását / transzpirációt).
Bár a folyamat egyszerűnek hangzik, az őrző sejtek tevékenységét befolyásoló jelzési útvonalat még nem kell teljesen megérteni. Ezért számos elméletet mutattak be (és cáfoltak) a teljes folyamat / mechanizmus leírására. Ettől függetlenül számos szempont jól érthető, és ezeket ebben a szakaszban kiemelni fogjuk.
A víz mozgása az őrcellákba és az őrsejtekbe:
· pH-elmélet – A hidrogénionok koncentrációjának növekedése a pH csökkenését okozza, ami viszont a glükóz-1-foszfát keményítővé alakulását eredményezi.
· Keményítő-cukor elmélet – A keményítő cukorrá történő átalakulása az ozmotikus potenciál növekedését eredményezi, így vizet von be az őrsejtekbe.
· Proton-kálium szivattyú elmélet – Eseménysorozat révén a káliumionok a nap folyamán az őrsejtekbe kerülnek, növelve az oldott anyag koncentrációját és vizet vonva a sejtbe.
· Aktív K + transzport elmélet – A káliumionok növekedését a keményítő foszfoenolpiruváttá és következésképpen almasavvá történő átalakulása okozza.
Szén-dioxid e Érzékelés és jelzés
A védősejtek duzzadását és zsugorodását befolyásoló tényezők egyike a szén-dioxid-koncentráció. A légkörben magas szén-dioxid-koncentráció esetén a vizsgálatok kimutatták, hogy az anioncsatornák aktiválódnak, ami a káliumionok elmozdulását eredményezi a sejtekből. Ezzel egyidejűleg klorid szabadul fel a sejtekből, és végül a membrán depolarizációjában hasznosul.
Az oldott anyagoknak a cellából való kimozdulásakor koncentrációjuk a cellából nő a cellán belülihez képest. Ennek eredményeként a víz ozmózis révén kiszorul a sejtből. Ez viszont a sejt zsugorodását és a rekesz / pórus bezárását okozza.
* A malátot a gáz (szén-dioxid) és a csatorna aktiválása közötti köztes effektornak javasolják.
* Alacsony parciális szén-dioxid-légnyomásnál a fordított fordulat fordul elő .
Abscisic Acid (ABA) érzékelése és jelzése
Különböző típusú növényekben az ABA (növényi hormon) számos funkcióval rendelkezik a magvak csírázásának szabályozásától a védősejtekre gyakorolt hatásáig.
Olyan környezeti körülmények között, mint az aszály vagy a megnövekedett talaj sótartalma, a gyökerek kimutatták ez a hormon nagyobb mennyiségben. Ennek a hormonnak az őrsejtek általi észlelése megváltoztatja az ionok befogadását vagy eltávolítását a sejtekből, ami viszont a sztóma nyitását vagy záródását okozza. Itt kimutatták, hogy az Mg-kelatáz alegysége megköti a hormont, és így köztitermékként szolgál.
Nagy mennyiségű ABA esetén az anionok kiáramlása mint valamint a csatornákon keresztül kálium fordul elő. Ugyanakkor a káliumionok behozatala gátolt, ami megakadályozza az ionok bejutását a sejtbe (ez egyébként az oldott anyag nagy koncentrációját eredményezné a sejtben).
Ha a sejten kívül nagy az oldott anyag koncentrációja, a vizet ozmózis révén kényszerítik ki, ami viszont csökkenti a védősejtek turgor nyomását. Ez viszont a nyílás bezáródását okozza, megakadályozva a sejtek további vízvesztését.
* Normál környezeti körülmények között a sztómák napközben nyitva vannak, hogy lehetővé tegyék a szén-dioxid bevitelét, és éjszaka bezáródnak, amikor fénytől független reakciók (fotoszintetikus reakciók) zajlanak le. >
* Éjszaka a víz az őrsejtekből az alárendelt sejtekbe jut, ezáltal petyhüdtté válik (csökkenti a védőrákban a turgor nyomást), és ezáltal sztómát le kell zárni.
Lásd még a mezofill sejteket és a Meristem sejteket.
Visszatérés a levélszerkezet mikroszkóp alatti tanulmányozásához
Visszatérés az őrsejtekből a MicroscopeMaster kezdőlapjára
Cecie Starr. (1991). Biológia: fogalmak és alkalmazások.
június M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). A kattintható őrző sejt, II. Verzió: Az őrsejt jelátviteli mechanizmusainak és útjainak interaktív modellje.
J. M. Whatley. (1971). A Phaseolus Vulgaris őrsejtjeinek strukturálatlansága.
Mareike Jezek és Michael R. Blatt. (2017). Az őrsejt membránszállító rendszere és integrációja a sztomatikus dinamikához.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray és Alain Coudret. (1993). Az in vitro rózsanövények őrsejtjeinek felépítése, ultrastruktúrája és működése. ResearchGate.
Linkek