Evoluzione dell’esoscheletro adulto
Le principali linee di acari dell’acqua apparentemente si differenziarono da ceppi ancestrali che assomigliavano a Hydryphantoidea dal corpo molle esistente, principalmente attraverso lo sviluppo del comportamento larvale apotipico modelli e storie di vita che hanno promosso la dispersione, la diversificazione degli habitat e l’allopatria. Eylaoidea e Hydrachnoidea si specializzarono per lo sfruttamento degli habitat di acque stagnanti, in particolare piscine temporanee, mentre Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea alla fine si diversificarono e si irradiarono in una vasta gamma di habitat. In ciascuno di questi quattro gruppi, e presumibilmente in Hydrovolzioidea, la sclerotizzazione del tegumento è avvenuta quando il ceppo ancestrale dal corpo molle ha invaso nuovi habitat e ha cominciato a divergere.
Adattamento ad habitat come aree di infiltrazione e sorgenti o substrati nei corsi d’acqua richiedeva un cambiamento nelle abitudini locomotorie dal camminare o nuotare. Gli acari che si adattano alle stuoie di muschio e agli habitat della lettiera umida hanno sviluppato un tegumento idrofilo che disegna un film d’acqua sulla superficie dorsale, creando una forza verso il basso sufficiente per premere il corpo sul substrato e impedire una camminata efficiente. I gruppi che invadevano i corsi d’acqua hanno sviluppato un corpo a forma di cuneo progettato per superare spazi ristretti per evitare l’esposizione alla turbolenza dell’acqua e alle forti correnti. La locomozione in entrambi questi tipi di habitat ha richiesto l’evoluzione di un’andatura strisciante. Questo cambiamento ha comportato uno spostamento dell’orientamento dell’asse maggiore delle gambe, l’accorciamento e l’ispessimento dei segmenti e delle sete delle gambe, l’allargamento degli artigli tarsali e lo sviluppo di muscoli più forti e massicci per controllare i movimenti delle gambe. L’espansione delle placche coxali e degli scleriti associati alla ghiandola, alle basi setali e al campo genitale, insieme alla sclerotizzazione del dorso e della laterocentralia, si è verificata per fornire un supporto esoscheletrico rigido per questi muscoli. La fusione di queste aree sclerotizzate ha portato allo sviluppo di scudi dorsali e ventrali completi negli adulti di determinati gruppi. Le invasioni multiple di habitat elocreni, reocreni e lotici hanno dato origine a una vasta gamma di gruppi striscianti dorsoventralmente appiattiti, sclerotizzati di Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea.
Durante l’evoluzione iniziale di ciascuno di questi lignaggi. , alcuni gruppi si sono adattati per sfruttare gli habitat interstiziali nelle acque sotterranee e nella zona iporeica dei reocreni e dei torrenti. Questi acari tendevano a perdere gli occhi e la pigmentazione tegumentale e richiedevano un ulteriore snellimento del corpo per facilitare la locomozione negli spazi interstiziali. Di conseguenza, le forme dal corpo molle hanno adottato una forma vermiforme, mentre gli acari sclerotizzati sono diventati estremamente compressi lateralmente o dorsoventralmente. La modalità di locomozione strisciante è stata modificata secondariamente in diversi gruppi di generi interstiziali ben sclerotizzati (ad esempio, Neomamersa, Frontipodopsis e Chappuisides) per consentire una corsa rapida e agile negli habitat iporeici e nelle acque sotterranee.
Verso la fine dell’era pangeana , l’evoluzione all’interno degli acari dell’acqua apparentemente aveva prodotto comunità di base di specie essenzialmente dal corpo molle che vivevano in acque stagnanti temporanee e permanenti e in parte in specie completamente sclerotizzate che vivevano in habitat emergenti di acque sotterranee, lotiche e interstiziali. La successiva filogenesi di Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea durante il tardo Mesozoico, Terziario e Quaternario sembra aver seguito un modello ricorrente di lunghi periodi di evoluzione graduale che porta alla specializzazione all’interno di particolari habitat, punteggiati da episodi di diversificazione relativamente rapida e drammatica. La divergenza di molti dei cladi che hanno avuto origine in questo periodo sembra essere stata correlata con il successo dell’invasione di nuovi habitat. La diversificazione ripetuta dell’habitat all’interno dei principali cladi di queste quattro superfamiglie, in risposta alle opportunità fornite dall’evoluzione esplosiva dei loro gruppi ospiti primari e da periodi di instabilità geologica e climatica, ha portato a diverse tendenze parallele e convergenti nella sclerotizzazione corporea. Membri di cladi differenti hanno sviluppato arrangiamenti scleritici superficialmente simili nell’adattarsi ad habitat lotici o interstiziali (ad es. Specie di Diamphidaxona e certe Axonopsinae); altri sono stati sottoposti a riduzione omoplastica o perdita di scleriti in habitat lentici secondariamente invasivi (ad esempio, specie di Forelia e Piona). Infine, alcuni gruppi hanno mantenuto un’ampia sclerotizzazione mentre si sono adattati per nuotare in acque stagnanti (ad esempio, alcune specie di Axonopsis e Mideopsis). Di conseguenza, le comunità moderne sono filogeneticamente e morfologicamente altamente eterogenee, con ogni componente monofiletico che mostra adattamenti esoscheletrici unici per vivere nel suo habitat particolare.
Tendenze evolutive che coinvolgono altri caratteri prontamente osservati e tassonomicamente utili, come la posizione e il numero degli acetaboli genitali, le posizioni delle glandularie e delle lirifissure, il numero e la disposizione delle sete sulle placche corporee e la modifica degli artigli sui tarsi delle gambe – non sono ancora adeguatamente spiegate. Ad esempio, sebbene gli acetaboli genitali siano portati plesiotipicamente nel gonoporo nella maggior parte degli Hydryphantoidea e Lebertioidea, sono fusi con i lembi genitali o incorporati nelle placche acetabolari che fiancheggiano il gonoporo nella maggior parte dei taxa di altre superfamiglie. Inoltre, il numero di acetaboli è proliferato dal complemento plesiotipico di tre coppie più volte indipendentemente in ciascuna delle sei più grandi superfamiglie. Alberti ha proposto che gli acetaboli negli acari dell’acqua possano funzionare come un epitelio cloruro osmoregolatorio e Barr ha concluso che l’analisi dei dati morfologici per i taxa derivati precoci supporta questa ipotesi. Tuttavia, fino a quando la funzione dell’acetabolo non sarà chiaramente compresa sulla base di esperimenti ben progettati, il significato della tendenza all’aumento del numero di acetaboli rimarrà speculativo.
I modelli di colore spesso sorprendenti ed elaborati dell’acqua adulta gli acari presentano un enigma intrigante. I membri dei cladi più antichi (ad esempio, Hydrachnoidea, Eylaoidea e Hydryphantoidea) hanno un tegumento incolore ma sono rossi, come i motori parassiti terrestri, a causa della presenza di granuli di pigmento che sembrano essere distribuiti in tutto il corpo. I membri di altre superfamiglie, ad eccezione dei taxa negli habitat interstiziali, mostrano modelli altamente distintivi risultanti da concentrazioni disposte simmetricamente di granuli di pigmento di vari colori. Nei taxa dal corpo molle, i pigmenti si trovano sotto il tegumento, ma nei gruppi sclerotizzati sono incorporati nelle piastre. I membri di taxa ben sclerotizzati di Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea possono essere di varie sfumature di rosso, arancione, giallo, verde o blu, e gli scudi dorsali e ventrali mostrano frequentemente motivi intricati che combinano diversi colori contrastanti. I modelli dorsali di questi acari possono essere facilmente interpretati come un camuffamento dirompente, ma il valore adattativo dei loro colori vivaci è più difficile da capire. L’evoluzione di una gamma di pigmenti altamente colorati in questi taxa suggerisce che la colorazione distintiva conferisce un vantaggio selettivo che non può essere completamente spiegato come protezione dalla predazione.