Biology for Majors II (Italiano)

Gli impianti sono ingegneri idraulici fenomenali. Utilizzando solo le leggi di base della fisica e la semplice manipolazione dell’energia potenziale, le piante possono spostare l’acqua sulla cima di un albero alto 116 metri (Figura 1a). Le piante possono anche utilizzare l’idraulica per generare forza sufficiente per spaccare le rocce e piegare i marciapiedi (Figura 1b). Le piante raggiungono questo obiettivo grazie al potenziale idrico.

Figura 1. Con altezze vicine a 116 metri, (a ) Le sequoie costiere (Sequoia sempervirens) sono gli alberi più alti del mondo. Le radici delle piante possono facilmente generare abbastanza forza per (b) piegarsi e rompere i marciapiedi di cemento, con grande sgomento dei proprietari di case e dei dipartimenti di manutenzione della città. (credito a: modifica del lavoro di Bernt Rostad; credito b: modifica del lavoro di Pedestrians Educating Drivers on Safety, Inc.)

Il potenziale idrico è una misura dell’energia potenziale nell’acqua. I fisiologi delle piante non sono interessati all’energia in un particolare sistema acquoso, ma sono molto interessati al movimento dell’acqua tra due sistemi. In termini pratici, quindi, il potenziale idrico è la differenza di energia potenziale tra un dato campione d’acqua e l’acqua pura (a pressione atmosferica e temperatura ambiente). Il potenziale idrico è indicato dalla lettera greca ψ (psi) ed è espresso in unità di pressione (la pressione è una forma di energia) chiamate megapascal (MPa). Il potenziale dell’acqua pura (Ψwpure H2O) è, per comodità di definizione, designato un valore zero (anche se l’acqua pura contiene molta energia potenziale, quell’energia viene ignorata). I valori del potenziale idrico per l’acqua nella radice, nel fusto o nella foglia di una pianta sono quindi espressi in relazione a Ψwpure H2O.

Il potenziale idrico nelle soluzioni vegetali è influenzato dalla concentrazione del soluto, dalla pressione, dalla gravità e da fattori chiamati matrice effetti. Il potenziale idrico può essere suddiviso nei suoi singoli componenti utilizzando la seguente equazione:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

dove Ψs, Ψp, Ψg e Ψm si riferiscono rispettivamente ai potenziali di soluto, pressione, gravità e matriciali. “Sistema” può riferirsi al potenziale idrico dell’acqua del suolo (Ψ suolo), dell’acqua delle radici (Ψradice), dell’acqua del fusto (temstelo), dell’acqua delle foglie (Ψfoglia) o dell’acqua nell’atmosfera (Ψatmosfera): qualunque sia il sistema acquoso preso in considerazione Quando i singoli componenti cambiano, aumentano o abbassano il potenziale idrico totale di un sistema.Quando ciò accade, l’acqua si sposta per equilibrarsi, spostandosi dal sistema o compartimento con un potenziale idrico maggiore al sistema o compartimento con un potenziale idrico inferiore. Ciò riporta a zero la differenza di potenziale idrico tra i due sistemi (Δ between) (ΔΨ = 0). Pertanto, affinché l’acqua si muova attraverso la pianta dal suolo all’aria (processo chiamato traspirazione), Ψ suolo deve essere > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosphere .

L’acqua si muove solo in risposta a ΔΨ, non in risposta ai singoli componenti. Tuttavia, poiché i singoli componenti influenzano il totale Ψsistema, manipolando i singoli componenti (specialmente Ψs), una pianta può controllare il movimento dell’acqua.

Potenziale soluto

Il potenziale soluto (Ψs), chiamato anche potenziale osmotico, è negativo in un cellula vegetale e zero in acqua distillata. I valori tipici per il citoplasma cellulare sono compresi tra –0,5 e –1,0 MPa. I soluti riducono il potenziale idrico (risultando in un Ψw negativo) consumando parte dell’energia potenziale disponibile nell’acqua. Le molecole di soluto possono dissolversi in acqua perché le molecole di acqua possono legarsi ad esse tramite legami idrogeno; una molecola idrofobica come l’olio, che non può legarsi all’acqua, non può andare in soluzione. L’energia nei legami idrogeno tra le molecole di soluto e l’acqua non è più disponibile per funzionare nel sistema perché è legata al legame. In altre parole, la quantità di energia potenziale disponibile viene ridotta quando i soluti vengono aggiunti a un sistema acquoso. Pertanto, Ψs diminuisce con l’aumentare della concentrazione di soluto. Poiché Ψs è una delle quattro componenti di Ψsystem o Ψtotal, una diminuzione di Ψs causerà una diminuzione di Ψtotal. Il potenziale idrico interno di una cellula vegetale è più negativo dell’acqua pura a causa dell’alto contenuto di soluti del citoplasma (Figura 2). A causa di questa differenza nel potenziale idrico, l’acqua si sposterà dal suolo alle cellule della radice di una pianta tramite il processo di osmosi. Questo è il motivo per cui il potenziale del soluto è talvolta chiamato potenziale osmotico.

Le cellule vegetali possono manipolare metabolicamente Ψs (e per estensione, Ψtotale) aggiungendo o rimuovendo molecole di soluto. Pertanto, le piante hanno il controllo su Ψtotal tramite la loro capacità di esercitare il controllo metabolico su Ψs.

Figura 2 .Una membrana semipermeabile tra due sistemi acquosi

Nella Figura 2, l’acqua si sposterà da una regione di potenziale idrico più alto a uno più basso fino a raggiungere l’equilibrio. I soluti (Ψs), la pressione (Ψp) e la gravità (Ψg) influenzano il potenziale idrico totale per ciascun lato del tubo (Ψtotale destro o sinistro) e, quindi, la differenza tra Ψtotale su ciascun lato (ΨΨ). (Ψm, il potenziale dovuto all’interazione dell’acqua con substrati solidi, viene ignorato in questo esempio perché il vetro non è particolarmente idrofilo). L’acqua si muove in risposta alla differenza di potenziale idrico tra due sistemi (i lati sinistro e destro del tubo).

Potenziale di pressione

Il potenziale di pressione (Ψp), chiamato anche potenziale di turgore, può essere positivo o negativo (Figura 2). Poiché la pressione è un’espressione di energia, maggiore è la pressione, maggiore è l’energia potenziale in un sistema e viceversa. Pertanto, un Ψp positivo (compressione) aumenta Ψtotale e un Ψp negativo (tensione) diminuisce Ψtotale. La pressione positiva all’interno delle cellule è contenuta dalla parete cellulare, producendo la pressione del turgore. I potenziali di pressione sono tipicamente intorno a 0,6–0,8 MPa, ma possono raggiungere anche 1,5 MPa in una pianta ben irrigata. Un Ψp di 1,5 MPa equivale a 210 libbre per pollice quadrato (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). A titolo di confronto, la maggior parte dei pneumatici per automobili viene mantenuta a una pressione di 30-34 psi. Un esempio dell’effetto della pressione del turgore è l’avvizzimento delle foglie e il loro ripristino dopo che la pianta è stata annaffiata (Figura 3). L’acqua viene persa dalle foglie tramite traspirazione (avvicinandosi a Ψp = 0 MPa nel punto di appassimento) e ripristinata mediante assorbimento attraverso le radici.

Una pianta può manipolare Ψp tramite la sua capacità di manipolare Ψs e mediante il processo di osmosi. Se una cellula vegetale aumenta la concentrazione del soluto citoplasmatico, Ψs diminuirà, Ψtotal diminuirà, il ΔΨ tra la cellula e il tessuto circostante diminuirà, l’acqua entrerà nella cellula per osmosi e Ψp aumenterà. Ψp è anche sotto il controllo indiretto dell’impianto tramite l’apertura e la chiusura degli stomi. Le aperture stomatiche consentono all’acqua di evaporare dalla foglia, riducendo Ψp e Ψtotale della foglia e aumentando ii tra l’acqua nella foglia e il picciolo, consentendo così all’acqua di fluire dal picciolo nella foglia.

Figura 3. Quando (a) il potenziale idrico totale (Ψtotale) è inferiore all’esterno delle cellule che all’interno, l’acqua esce dalle cellule e la pianta appassisce. Quando (b) il potenziale idrico totale è maggiore all’esterno delle cellule vegetali che all’interno, l’acqua si sposta nelle cellule, determinando una pressione del turgore (Ψp) e mantenendo la pianta eretta. (credito: modifica del lavoro di Victor M. Vicente Selvas)

Potenziale di gravità

Il potenziale di gravità (Ψg) è sempre negativo a zero in una pianta senza altezza. Rimuove o consuma sempre energia potenziale dal sistema. La forza di gravità attira l’acqua verso il basso verso il suolo, riducendo la quantità totale di energia potenziale nell’acqua della pianta (Ψtotal). Più alta è la pianta, più alta è la colonna d’acqua e più influente diventa Ψg. Su scala cellulare e in piante corte, questo effetto è trascurabile e facilmente ignorato. Tuttavia, sopra l’altezza di un albero alto come una sequoia costiera gigante, l’attrazione gravitazionale di –0,1 MPa m-1 è equivalente a 1 MPa extra di resistenza che deve essere superata affinché l’acqua raggiunga le foglie degli alberi più alti. Le piante non sono in grado di manipolare Ψg.

Potenziale Matrico

Il potenziale Matrico (Ψm) è sempre negativo a zero. In un sistema a secco, può essere basso quanto –2 MPa in un seme secco ed è zero in un sistema saturo d’acqua. Il legame dell’acqua a una matrice rimuove o consuma sempre energia potenziale dal sistema. Ψm è simile al potenziale del soluto perché implica il legare l’energia in un sistema acquoso formando legami idrogeno tra l’acqua e qualche altro componente. Tuttavia, nel potenziale di soluto, gli altri componenti sono molecole di soluto idrofile solubili, mentre in Ψm, gli altri componenti sono molecole idrofile insolubili della parete cellulare della pianta. Ogni cellula vegetale ha una parete cellulare cellulosica e la cellulosa nelle pareti cellulari è idrofila, producendo una matrice per l’adesione dell’acqua: da qui il nome potenziale matriciale. Ψm è molto grande (negativo) nei tessuti secchi come semi o terreni colpiti dalla siccità. Tuttavia, va rapidamente a zero quando il seme prende l’acqua o il terreno si idrata.Ψm non può essere manipolato dalla pianta e in genere viene ignorato nelle radici, nei gambi e nelle foglie ben irrigati.

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