Definizione: cos’è una cellula di guardia?
Essenzialmente, le cellule di guardia sono due cellule a forma di fagiolo che circondano uno stoma. In quanto cellule epidermiche, svolgono un ruolo importante nello scambio gassoso dentro e fuori le foglie delle piante regolando l’apertura e la chiusura dei pori noti come stomia. Inoltre, sono i canali attraverso i quali l’acqua viene rilasciata dalle foglie nell’ambiente.
In quanto tali, le cellule di guardia svolgono un ruolo cruciale nella fotosintesi regolando l’ingresso di materiali necessari per il processo. Oltre a regolare lo scambio gassoso (così come il rilascio di acqua dalle foglie), è stato anche dimostrato che contengono cloroplasti che li rendono anche un sito di fotosintesi.
Alcuni dei fattori che influenzano le attività della cella di guardia includono:
- Umidità
- Temperatura
- Leggero
- Anidride carbonica
- Ioni di potassio
- Ormoni
* In greco, la parola “stoma” significa bocca.
* Anche se gli stomi si trovano comunemente nelle foglie delle piante, possono si trovano anche nelle radici.
Struttura delle celle di guardia
Come accennato, le celle di guardia sono bean / cellule a forma di rene situate sull’epidermide della pianta. In quanto tali, essi, come i tricomi e le cellule della pavimentazione, sono anche cellule epidermiche.
Tra ogni coppia di cellule di guardia c’è uno stoma (un poro) attraverso il quale acqua e gas vengono scambiati. L’apertura e la chiusura di questi pori (noti collettivamente come stomi) è resa possibile dall’ispessimento e dal restringimento delle cellule di guardia sull’epidermide.
* Il numero degli stomi su una foglia / organo di una pianta dipende in larga misura dal tipo di pianta e dal suo habitat.
Ultrastruttura delle celle di guardia
In diversi tipi di piante, è stato dimostrato che le cellule di guardia contengono quantità variabili degli organelli cellulari tipici (tra le altre strutture) con alcune caratteristiche uniche. Ad esempio, rispetto al resto di una foglia, la cuticola delle cellule di guardia è più permeabile al vapore acqueo che a sua volta influenza le loro attività / funzioni.
È stato anche dimostrato che le cellule di guardia hanno numerosi ectodesmati. Qui, la cuticola ha anche dimostrato di essere più permeabile a varie sostanze polari. Ciò è particolarmente importante dato che è la concentrazione di queste sostanze che influenza l’ispessimento e il restringimento delle celle di guardia.
* Sulle celle di guardia , la cuticola tende ad essere più spessa sulle parti esterne.
* Permeabilità della cuticola dipende anche dalla sua composizione chimica.
Nelle cellule di guardia giovani e in via di sviluppo, la pectina e la cellulosa vengono gradualmente depositate nei plasmodesmata (un sottile strato di citoplasma). Tuttavia, scompare quando le cellule di guardia maturano mentre le poche che vengono trattenute sono prive di qualsiasi funzione.
Ci sono anche perforazioni sulle pareti che consentono il passaggio di organelli relativamente grandi . Ad esempio, plastidi e mitocondri possono passare attraverso queste perforazioni.
Vari componenti possono anche essere trovati in diversi tipi di celle di guardia in quantità e orientamento variabili.
Nelle celle di guardia a forma di manubrio, le fibrille sono radialmente nella parete esterna. Questo orientamento, tuttavia, può cambiare con l’ispessimento e il restringimento delle cellule. Oltre alle fibrille e alle microfibrille, sono state identificate numerose altre sostanze in varie celle di guardia.
In Zea mays, ad esempio, è stata identificata la lignina oltre alla cellulosa . D’altra parte, la pectina è stata identificata nelle cellule di guardia di molte piante.
Alcuni degli organelli trovati nelle cellule di guardia includono:
· Microtubuli – servono per orientare le microfibrille di cellulosa. Contribuiscono anche alla costruzione e allo sviluppo delle cellule di guardia.
· Reticolo endoplasmatico – Le elevate quantità di reticolo endoplasmatico ruvido presente nelle cellule di guardia sono coinvolte nella sintesi proteica.Oltre alla sintesi proteica, l’ER è anche coinvolto nella formazione di vacuoli e vescicole.
· Lisosomi – contengono una serie di molecole che contribuiscono al buon funzionamento della cellula . Questi includono; lipasi, endopeptidasi, fosfati e DNAsi.
· Le goccioline lipidiche – nelle cellule di guardia sono gli intermedi nella sintesi di cera e cutina
· I nuclei – sono situati centralmente nelle celle di guardia. È stato dimostrato che cambiano la loro forma generale con forme con l’apertura e la chiusura dello stoma.
· Plastidi – Nelle celle di guardia, i plastidi come i cloroplasti variano in numero da una pianta all’altra. Mentre alcuni di questi plastidi possono essere poco sviluppati, altri sono ben sviluppati e capaci di funzioni come la fotosintesi. Nelle cellule di guardia con cloroplasti funzionali, elevate quantità di amido durante la notte
· Mitocondri – Elevate quantità di mitocondri possono essere trovate nelle cellule di guardia (rispetto alle cellule mesofille) che è la prova di attività metaboliche elevate.
Stomi
Fondamentalmente, gli stomi si riferiscono sia al poro (stoma) che alle cellule di guardia che li circondano l’epidermide. Intorno alle celle di guardia ci sono celle sussidiarie che sono state utilizzate per classificare i diversi tipi di stomi.
Mentre lo stoma (poro / apertura) è il canale attraverso il quale entrano i gas gli spazi d’aria nelle foglie, l’apertura e la chiusura di queste aperture è regolata da celle di guardia situate sull’epidermide.
Classificazione degli stomi
In genere, gli stomi sono classificati in base alla distribuzione e alla struttura.
Tipi di stomi in base a distribuzione / posizionamento:
· Tipo di ninfea – si trovano su l’epidermide superiore delle foglie. Possono essere trovati in molte piante acquatiche come la ninfea.
· Tipo di mela (tipo gelso) – sono stomi che si trovano tipicamente sulla superficie inferiore delle foglie . In quanto tali, possono essere trovati in piante come noci, mele e pesche, tra le altre.
· Tipo di patata – La maggior parte di questi stomi può essere trovata sul superficie inferiore delle foglie mentre alcune se ne possono trovare sulla superficie superiore. In quanto tali, si trovano tipicamente nelle foglie anfistomatiche e anisostomatiche (ad es. Patata, pomodoro, cavolo, ecc.)
· Tipo avena – si trovano nelle foglie isostomatiche (dove gli stomi sono distribuiti sulla superficie superiore e inferiore delle foglie)
· Tipo Potamogeton – sono assenti o non funzionali come nel caso delle piante acquatiche sommerse.
Basato sulla struttura
· Anomocitico – Un piccolo numero delle cellule sussidiarie circondano gli stomi. Per la maggior parte, queste cellule (cellule sussidiarie) sono identiche alle altre cellule epidermiche.
· Cruciferous – Lo stoma è circondato da tre tipi di sussidiarie cellule di dimensioni variabili.
· Paracitico – La stomia è circondata da due celle (sussidiarie) disposte parallelamente all’asse delle celle di guardia.
· Graminacee – Qui, le celle di guardia sono a forma di manubrio. Con cellule sussidiarie disposte parallelamente ad esse.
· Diacitico – Lo stoma in questa classificazione è costituito da due celle di guardia. La parete delle cellule sussidiarie che circondano lo stoma è ad angolo retto rispetto alle cellule di guardia.
· Ciclocitico: qui, un minimo di quattro cellule sussidiarie circondano la cellula di guardia. .
* L’80-90% della traspirazione avviene attraverso gli stomi. L’acqua viene persa anche attraverso la traspirazione lenticolare e cuticolare.
* Solo una piccola quantità dell’acqua assorbita (circa il 2 percento) viene utilizzata per la fotosintesi nelle piante.
Adattamenti
Le celle di guardia hanno una serie di adattamenti che contribuiscono alle loro funzioni.
Questi includono:
Hanno perforazioni attraverso le quali i soluti e l’acqua entrano o escono dalle cellule. Questo è uno degli adattamenti più importanti delle celle di guardia perché il movimento dei soluti e dell’acqua dentro e fuori dalle celle di guardia le fa restringere o gonfiare. A sua volta, ciò si traduce nella chiusura o apertura dello stoma / poro attraverso il quale vengono scambiati acqua e gas.
Contengono cloroplasti – Sebbene non contengano tanti cloroplasti quante sono le cellule mesofille, è stato dimostrato che le cellule di guardia sono le uniche cellule epidermiche con cloroplasto.
In quanto tali, le cellule di guardia delle piante di soma sono siti fotosintetici in cui vengono prodotti zuccheri ed energia. Vale la pena notare che il cloroplasto è assente o inattivo in alcune cellule di guardia.
Contengono recettori ormonali che consentono loro di rispondere in modo appropriato ai cambiamenti nel loro ambiente. Ad esempio, la scarsità d’acqua nel suolo causa il rilascio di un ormone (acido abscissico (ABA)).
Questo ormone viene trasportato dalle cellule della radice ai recettori di guardia cellule che a loro volta fanno sì che le cellule di guardia chiudano lo stoma per evitare un’eccessiva perdita di acqua.
A forma di fagiolo / rene – La forma delle celle di guardia è comoda per la chiusura e l’apertura dello stoma per regolare lo scambio gassoso e il rilascio di acqua.
Le cellule di guardia sono circondate da una parete esterna sottile ed elastica – contribuisce al movimento di acqua e soluti dentro e fuori dalla cellula.
Posizione – A seconda dell’habitat , le celle di guardia possono essere individuate d sulla superficie superiore o inferiore della foglia. Questo regola la quantità di acqua persa nell’ambiente.
Nella maggior parte delle piante acquatiche, le cellule di guardia, e quindi gli stomi, si trovano sulla superficie superiore della foglia, il che consente il rilascio di più acqua nell’ambiente. Tuttavia, per le piante in zone più calde / secche, queste cellule si trovano sulla superficie inferiore della foglia e tendono ad essere in numero inferiore.
Meccanismo di chiusura e apertura
Una delle funzioni più importanti delle celle di guardia è controllare la chiusura e l’apertura del stomia / pori. Mentre l’apertura di questi pori consente il rilascio di acqua nell’ambiente, consente anche all’anidride carbonica di entrare nella cellula per la fotosintesi (così come il rilascio di ossigeno nell’ambiente). Per questo motivo, le cellule di guardia svolgono un ruolo cruciale nella fotosintesi.
Sulla base di una serie di studi, è stato dimostrato che fattori come l’intensità della luce e gli ormoni influenzano il rigonfiamento o il restringimento delle cellule di guardia e quindi l’apertura e la chiusura del pori.
In questo caso, per quanto riguarda l’apertura dei pori, questi fattori influenzano l’assorbimento di acqua nella cellula provocando il gonfiaggio delle cellule di guardia. Questo gonfiaggio / rigonfiamento determina l’apertura dei pori che a sua volta consente lo scambio gassoso (nonché il rilascio di acqua / traspirazione).
Sebbene il processo sembri semplice, il percorso di segnalazione che influenza le attività delle cellule di guardia deve ancora essere completamente compreso. Per questo motivo, sono state presentate (e confutate) numerose teorie per descrivere l’intero processo / meccanismo. Indipendentemente da ciò, diversi aspetti sono ben compresi e verranno evidenziati in questa sezione.
Le teorie volte a spiegare il movimento dell’acqua dentro e fuori dalle celle di guardia includono:
· Teoria del pH – Un aumento della concentrazione di ioni idrogeno provoca una diminuzione del pH che a sua volta si traduce nella conversione del glucosio-1-fosfato in amido.
· Teoria amido-zucchero: la conversione dell’amido in zucchero fa aumentare il potenziale osmotico attirando così l’acqua nelle cellule di guardia.
· Teoria della pompa protone-potassio – Attraverso una sequenza di eventi, gli ioni di potassio vengono trasportati nelle celle di guardia durante il giorno aumentando la concentrazione di soluto e attirando acqua nella cellula.
· Teoria del trasporto K + attivo – Un aumento degli ioni di potassio è causato dalla conversione dell’amido in fosfoenolpiruvato e di conseguenza acido malico.
Anidride carbonica e Rilevamento e segnalazione
Uno dei fattori che influenzano il rigonfiamento e il restringimento delle celle di guardia è la concentrazione di anidride carbonica. In caso di elevata concentrazione di anidride carbonica nell’atmosfera, studi hanno dimostrato che i canali anionici si attivano provocando la fuoriuscita degli ioni di potassio dalle cellule. Allo stesso tempo, il cloruro viene rilasciato dalle cellule che alla fine riutilizzano nella depolarizzazione della membrana.
Con i soluti che escono dalla cellula, la loro concentrazione fuori dalla cellula aumenta rispetto a quella all’interno della cellula. Di conseguenza, l’acqua viene espulsa dalla cellula per osmosi. A sua volta, questo fa sì che la cella si restringa e chiuda l’apertura / il poro.
* Si suggerisce che il malato sia un effettore intermedio tra il gas (anidride carbonica) e l’attivazione del canale.
* A bassa pressione parziale di anidride carbonica nell’atmosfera, si verifica il contrario .
Rilevamento e segnalazione dell’acido abscissico (ABA)
In diversi tipi di piante, l’ABA (un ormone vegetale) ha una serie di funzioni che vanno dal controllo della germinazione dei semi al suo impatto sulle cellule di guardia.
In condizioni ambientali come la siccità o l’aumento della salinità nel suolo, è stato dimostrato che le radici producono questo ormone in quantità maggiori. La rilevazione di questo ormone da parte delle cellule di guardia provoca cambiamenti nell’assunzione o rimozione di ioni dalle cellule che a loro volta provocano l’apertura o la chiusura dello stoma. Qui, è stato dimostrato che una subunità della Mg-chelatasi si lega all’ormone e quindi funge da intermedio.
In casi di elevate quantità di ABA, l’efflusso di anioni come così come il potassio attraverso i canali si verifica. Allo stesso tempo, viene inibita l’importazione di ioni di potassio, il che impedisce agli ioni di muoversi nella cellula (ciò causerebbe altrimenti un’alta concentrazione di soluti nella cellula).
Con un’elevata concentrazione di soluto all’esterno della cella, l’acqua viene espulsa per osmosi, che a sua volta riduce la pressione del turgore delle celle di guardia. A sua volta, questo fa chiudere l’apertura, impedendo alle celle di perdere altra acqua.
* In condizioni ambientali normali, gli stomi si aprono durante il giorno per consentire l’assunzione di anidride carbonica e si chiudono di notte quando si verificano reazioni indipendenti dalla luce (reazioni fotosintetiche).
* Di notte, l’acqua entra nelle cellule sussidiarie dalle celle di guardia che le fa diventare flaccide (riducendo la pressione del turgore nelle celle di guardia) e causando così stoma da chiudere.
Vedi anche Cellule mesofille e cellule meristemiche.
Torna a studiare la struttura delle foglie al microscopio
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Cecie Starr. (1991). Biologia: concetti e applicazioni.
June M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). The Clickable Guard Cell, versione II: modello interattivo di meccanismi e percorsi di trasduzione del segnale della cellula di guardia
J. M. Whatley. (1971). La non struttura delle cellule di guardia di Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek e Michael R. Blatt. (2017). Il sistema di trasporto della membrana della cellula di guardia e la sua integrazione per le dinamiche stomatiche.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray e Alain Coudret. (1993). Struttura, ultrastruttura e funzionamento delle cellule di guardia delle piante di rose in vitro. ResearchGate.
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