Gimnosperme sul BORDO

Abbiamo prodotto un elenco di priorità di conservazione per le gimnosperme che tiene conto della loro storia evolutiva e dei rischi di estinzione utilizzando l’approccio di punteggio EDGE10. Un albero filogenetico datato comprendente 923 specie (84,7% della diversità delle specie con almeno un rappresentante di ogni famiglia e genere; Tabella supplementare S1) è stato dedotto da sequenze di DNA plastidico e nucleare disponibili al pubblico e di nuova generazione. L’albero filogenetico è stato calibrato utilizzando una serie di fossili e stime molecolari (Tabella Supplementare S2) e le specie mancanti sono state aggiunte casualmente al genere corrispondente per ottenere un albero di gimnosperme a livello di specie (vedere la sezione Materiali e metodi). La maggior parte delle specie (92,1%; 1.004 delle 1.090 specie) ha valutazioni della Lista Rossa IUCN (versione 2015.4; accesso 29 aprile 2016) e il nostro campionamento copre l’89,3% (897 specie) delle specie attualmente valutate. Delle 1004 specie valutate, 401 (39,9%) sono minacciate (Vulnerable, VU, 156; Endangered, EN, 161; Critically Endangered, CR, 80; Extinct in the Wild, EW, 4) e 583 non sono minacciate ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), mentre 20 sono attualmente elencate come Data Deficient (DD). Ottantasei specie non sono state ancora valutate (NE). Il rischio di estinzione è stato preso in considerazione convertendo le categorie della Lista Rossa IUCN in probabilità di estinzione utilizzando la trasformazione logaritmica originale di Isaac e colleghi (di seguito “ISAAC”) 10 e la trasformazione IUCN50 (di seguito “IUCN50”) suggerita da Mooers e colleghi30.

I primi 100 punteggi EDGE ottenuti per le gimnosperme (tabella supplementare S3) sono stati confrontati con quelli pubblicati per mammiferi10,11, uccelli12 e anfibi14 (i punteggi EDGE non erano disponibili per squali e parenti15 al momento). Sebbene i punteggi ED delle prime 100 gimnosperme EDGE siano complessivamente inferiori a quelli osservati per i tre gruppi di animali, il numero e la distribuzione dei punteggi ED anomali superano quelli ottenuti per i gruppi di animali (Fig. 1). Queste specie anomale dovrebbero essere considerate specie prioritarie per la conservazione. D’altra parte, i valori EDGE delle prime 100 gimnosperme sono più paragonabili a quelli recuperati per i tre gruppi di animali, con mediane che si aggirano intorno allo stesso valore, tranne forse per gli anfibi (Fig. 1). Ciò indica che la stabilità delle classificazioni delle specie ottenute utilizzando l’approccio EDGE originale10 resta da valutare e confrontata con le classifiche ottenute con altre trasformazioni della probabilità di estinzione delle categorie della Lista Rossa IUCN. È possibile che trasformazioni diverse riflettano meglio le minacce che le specie affrontano e forniscano una classifica sufficientemente stabile da consentire la priorità delle specie per i programmi di conservazione a lungo termine30.

La trasformazione IUCN5030 attribuisce un minor rischio di estinzione alle specie non minacciate e un maggiore rischio di estinzione per le specie minacciate rispetto alla trasformazione ISAAC10. Qui, la IUCN50 è stata preferita per le gimnosperme perché riflette meglio l’alto livello di minacce affrontate da questo gruppo (circa il 40% delle specie è minacciato in base alla Lista Rossa IUCN) e, di conseguenza, la loro necessità di azioni urgenti di conservazione. La maggiore differenza tra le probabilità di estinzione delle specie non minacciate (LC = 0,00005, NT = 0,004) e minacciate (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) sotto IUCN50 potrebbe diminuire il contributo dei valori ED alla classifica EDGE complessiva . D’altra parte, la trasformazione ISAAC è meno sensibile a questo problema (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) e potrebbe quindi favorire specie con valori ED elevati rispetto a IUCN50, indipendentemente da la minaccia che devono affrontare. Tuttavia, le prime nove specie EDGE sono le stesse in entrambi gli scenari di trasformazione, il che sottolinea l’unicità di queste specie e il loro valore di conservazione (Tabella 1). L’unica differenza tra le prime nove specie è la posizione dei generi monotipici Wollemia (W. nobilis) e Ginkgo (G. biloba), con G. biloba che si trova al primo posto sotto la trasformazione ISAAC, mentre W. nobilis occupa il primo rango quando viene utilizzata la trasformazione IUCN50 (Tabella S3). Tre delle prime 20 specie EDGE sotto ISAAC non si trovano tra le prime 20 specie sotto IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10th; IUCN50, 385th), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12th; IUCN50, 139th) e Taiwania cryptomerioides (VU; ISAAC, 20 °; IUCN50, 212 °).Queste classifiche notevolmente fluttuanti dimostrano come ISAAC favorisca l’ED rispetto a IUCN50, che è particolarmente saliente nel caso di S. verticillata (vedi tabella supplementare S3). Tra le prime 100 specie EDGE (sotto IUCN50), 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) si sovrappongono tra i due approcci, il che indica una certa validità nei risultati ottenuti dal metodo EDGE (Supplementare Fig. S1; Supplementare Tabella S3).

Diciotto dei le prime 20 specie EDGE appartengono alle famiglie di conifere Araucariaceae (puzzle delle scimmie), Cupressaceae (cipressi, sequoie), Podocarpaceae (legni gialli) e Taxaceae (tassi). La gimnosperma con il punteggio ED più alto è G. biloba con 315,0, mentre la seconda, l’endemico australiano W. nobilis, ha un punteggio di 139,59 (circa 2,25 volte inferiore; Tabella 1). I loro punteggi EDGE d’altra parte sono più simili, con W. nobilis appena leggermente più alto (4,89 per G. biloba contro 4,91 per W. nobilis). Wollemia nobilis, il pino Wollemi, è stato scoperto nelle Blue Mountains dell’Australia nel 1994, in stretti burroni di arenaria dove prevale un clima temperato caldo della foresta pluviale. È stato etichettato come fossile vivente da alcuni perché il suo polline è quasi identico al genere turoniano estinto Dilwynites31,32. Il secondo grado ottenuto per Ginkgo biloba è in gran parte dovuto alla sua posizione isolata come unico membro dell’ordine Ginkgoales e come sorella del resto delle gimnosperme nella nostra analisi (Fig. 2). Sebbene ampiamente coltivato, rimangono solo poche popolazioni naturali cinesi di questo albero33. Anche senza considerare il suo rischio di estinzione, la storia evolutiva unica del Ginkgo e il fatto che sia l’unico rappresentante vivente di un gruppo di specie un tempo molto diversificato34, rendono la sua conservazione una priorità assoluta. Il terzo è l’Araucaria angustifolia, un altro membro delle Araucariaceae, che si trova in Brasile e in Argentina, dove la sua gamma è diminuita del 97% nel secolo scorso, conferendole lo stato di pericolo critico. Un terzo membro delle Araucariaceae nell’elenco EDGE si trova in quarta posizione, l’albero kauri, Agathis australis del nord della Nuova Zelanda; lo stato di conservazione di questa specie non è stato formalmente valutato. Il quinto è Acmopyle sahniana, una delle due specie del genere, con meno di 200 individui maturi rimasti sulle isole delle Fiji35. Il primo membro di gnetofite nell’elenco è il Gnetum ridleyi tropicale indonesiano / malese (27 °), elencato come carente di dati a causa delle scarse informazioni disponibili per questa specie. La cycad più alta nell’elenco è Microcycas calocoma (8 °), l’unica specie di questo genere endemica di Cuba.

La classifica EDGE per le cicadee prodotte da un altro studio16 sono state confrontate con quelle ottenute qui (Tabella S6). Fatta eccezione per alcuni valori anomali, i ranghi EDGE ottenuti per ciascuna specie dai due studi sono generalmente equivalenti (Fig. S3A) e la differenza tra le due classifiche per la maggior parte delle specie rientra in un intervallo distributivo relativamente ristretto (il 75% delle specie ha una classificazione differenza di 50 o inferiore; Fig. S3B). Molte delle maggiori differenze riscontrate tra le due classifiche EDGE sono probabilmente dovute al diverso posizionamento filogenetico di alcune specie e al più ampio quadro filogenetico applicato nel nostro studio (es.Valori EDGE per le cicadee calcolati nel contesto di tutte le gimnosperme e con l’80% delle specie rappresentate da dati di sequenza di DNA, invece che separatamente e con il 58% di specie con dati di sequenza di DNA come nello studio precedente16). Forse la cosa più notevole è che tra le 16 specie per le quali la classifica divergeva maggiormente tra i due studi (cioè più di 150 differenze di rango; vedere le specie evidenziate nella Tabella S6 e nella Fig. S3A), 13 non sono rappresentate da dati di sequenza, cioè sono stati aggiunti successivamente agli alberi filogenetici in entrambi gli studi. Queste grandi differenze di classificazione potrebbero essere spiegate dall’elemento di casualità coinvolto nell’aggiunta di specie mancanti. Maggiore è il numero di specie prive di dati genetici che richiedono di essere incorporate dopo la fase di inferenza dell’albero, meno affidabile sarà la classifica generale ED / EDGE per questo particolare gruppo.

In termini di copertura tassonomica, ISAAC selezionate 16 specie, comprese 11 specie da 10 generi, non rappresentate nelle prime 100 specie ottenute con IUCN50 (Tabella Supplementare S4). Sebbene preferiamo IUCN50, ISAAC identifica le specie attualmente considerate come VU o NT, che mostrano caratteristiche evolutive uniche. Cinque delle specie in questo elenco sono classificate tra le prime 10 in termini di valore ED e tutte sono tra i primi 100 valori ED. L’unicità di queste specie evidenzia la potenziale perdita evolutiva implicata se si estinguessero e l’importante effetto che un cambiamento nel loro stato di conservazione avrebbe sulla classifica EDGE. Tra questi è incluso l’endemico giapponese Sciadopitys verticillata, l’unico rappresentante esistente di Sciadopityaceae, che mostra il secondo valore di ED più alto dopo G. biloba. Un’altra specie degna di nota in questo elenco è l’unica specie parassita di gimnosperma, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), che ha il 6 ° valore di ED più alto e si classifica al 12 ° posto in base alla trasformazione ISAAC. Questo arbusto è limitato all’isola della Nuova Caledonia, dove sembra avere un solo ospite, Falcatifolium taxoides36 (classificato 711 ° nella nostra lista EDGE), un altro membro di Podocarpaceae endemica della Nuova Caledonia.

Dato che EDGE i punteggi sono sensibili alla probabilità di estinzione attribuita a ciascuna categoria IUCN (vedi sopra), abbiamo anche esaminato la classificazione ED delle specie minacciate, ovvero le specie a cui sono state assegnate le categorie IUCN CR, EN o VU (includiamo anche in questo elenco le specie che sono NE e DD, come le abbiamo considerate come CR per le nostre analisi). Solo 10 delle prime 20 specie EDGE si trovano anche nelle prime 20 specie minacciate da ED. Le altre 10 specie trovate nell’elenco delle prime 20 specie minacciate da ED sono state tutte valutate come VU (Tabella 2); queste specie sono classificate tra la 139a e la 301a posizione nella lista EDGE. Ciò dimostra ulteriormente la sensibilità dei punteggi EDGE alla probabilità di estinzione assegnata alle categorie IUCN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba e Parasitaxus ustus (rispettivamente 1 °, 2 ° e 139 ° nella lista EDGE) occupano le prime tre posizioni nella lista delle prime 20 specie minacciate (Tabella 2). Sono seguite da due specie che si trovano molto più in basso nell’elenco EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) e Cathaya argyrophylla (Pinaceae), rispettivamente 212 ° e 239 ° nell’elenco EDGE (Tabella 2). Entrambe sono specie appartenenti a generi monotipici trovati nel sud-est asiatico. La prima, T. cryptomerioides, è una delle specie arboree più grandi dell’Asia, che è stata ampiamente sfruttata in passato portando a una riduzione stimata di oltre la metà del suo areale di distribuzione originale. Il secondo, C. argyrophylla, è endemico della Cina e un tempo aveva una distribuzione molto più ampia, secondo i reperti fossili, ma le sue popolazioni naturali sono ora ridotte a un totale di meno di mille individui maturi.

Le specie che sono o Data Deficient (DD) o che non sono stati valutati (NE) sono stati inclusi nella nostra analisi EDGE principale assegnando loro uno stato preliminare di pericolo critico (CR). Gli studi hanno dimostrato che la maggior parte dei mammiferi considerati DD hanno maggiori probabilità di essere minacciati rispetto alle specie già valutate37,38. Per evitare la possibilità di trascurare le specie prioritarie, abbiamo esplorato come le classifiche EDGE sarebbero state influenzate assegnando alle specie DD / NE la categoria di minaccia CR più alta, lo scenario peggiore. Tre di queste specie si trovano nelle prime 20 specie EDGE, se il loro stato è confermato come CR (Tabella 1).Questo risultato evidenzia chiaramente l’urgenza di valutare il rischio di estinzione per le specie che non sono state ancora valutate per garantire che le risorse di conservazione siano adeguatamente allocate. Allo stesso modo, mostra il potenziale dei dati filogenetici per identificare specie con storie evolutive uniche, ma con poche o nessuna informazione riguardo alle minacce che devono affrontare, specialmente nel caso di grandi gruppi di organismi come angiosperme, funghi e insetti, per i quali valutazioni di conservazione rimangono relativamente scarse.

L’inclusione di informazioni spaziali nelle nostre analisi ha evidenziato tre regioni con un numero elevato (> 10%) delle prime 100 specie EDGE: Sud- Cina centrale (17 spp.), Cina sud-orientale (11 spp.) E Nuova Caledonia (11 spp .; Fig. 3A). Solo la Nuova Caledonia ha un numero elevato di specie con un numero significativamente maggiore di specie nelle prime 100 specie EDGE di quanto previsto per caso (Exact Binomial Test; Fig. 3A). Ciò può essere spiegato dall’accumulo su questo arcipelago di specie di Podocarpaceae e Araucariaceae, che sono lignaggi più antichi di quelli che si trovano in altre regioni con numeri di specie simili (Figg. 2 e 3). Un’analisi simile eseguita sulle 100 specie minacciate con i valori di ED più elevati ha mostrato che le stesse tre regioni (Cina centro-meridionale, 25 spp .; Cina sud-orientale, 15 spp .; Nuova Caledonia; 16 spp.), Unite da una quarta regione, Vietnam (14 spp.), hanno ciascuna più del 10% delle specie più minacciate da ED (Fig. 3B). La Cina centro-meridionale, la Cina sud-orientale, la Nuova Caledonia e il Vietnam hanno un numero elevato di specie e un numero significativamente maggiore di specie tra le prime 100 specie minacciate da ED del previsto (test binomiale esatto; Fig. 3B). La loro identificazione mediante entrambe le metriche (EDGE e ED delle specie minacciate) evidenzia l’importanza di queste regioni per la conservazione globale delle gimnosperme. Queste aree hanno subito alti tassi di deforestazione e poiché le gimnosperme sono generalmente componenti importanti dell’ecosistema, la conservazione di specie con punteggi EDGE elevati e / o specie minacciate con valori ED elevati contribuirebbe anche alla sopravvivenza di altre specie e al mantenimento del funzionamento degli ecosistemi ( ad esempio, il 70% dei vertebrati cinesi minacciati è colpito dalla distruzione dell’habitat39). In particolare, due delle cinque specie di uccelli con i punteggi migliori di EDGE12, il civetta-succiacapre e il kagu, sono endemiche della Nuova Caledonia, sottolineando ulteriormente l’importanza di questo punto caldo per la conservazione. La distribuzione delle prime 100 specie EDGE contrasta con quelle della ricchezza di specie totale e minacciata, con regioni come il Messico (nord-est e nord-ovest) e il Queensland (Australia) che hanno un numero elevato di specie, ma con poche di queste tra le prime 100 specie EDGE specie (Fig. 3A). Allo stesso modo, tre regioni con un numero relativamente elevato di specie (Nuova Guinea, Messico nord-occidentale, Queensland) non hanno nessuna o solo poche delle prime 100 specie a rischio di disfunzione erettile (Fig. 3B). Ciò può essere spiegato da un’ampia percentuale della diversità delle specie in tali regioni risultante dall’accumulo di lignaggi recenti che contribuiscono in misura minore al carattere distintivo evolutivo. Un’altra regione ha un basso numero di specie nelle prime 100 specie EDGE, ma tuttavia ha molte più specie di quanto previsto per caso, le Filippine. La stessa situazione si osserva anche per quattro regioni con un numero basso di specie che hanno un numero significativamente maggiore di specie nelle prime 100 specie minacciate da ED di quanto previsto per caso (Cile meridionale, Cile centrale, Laos, Taiwan).

Abbiamo optato qui per l’approccio EDGE originale per facilitare il confronto con altri gruppi. L’approccio EDGE è stato criticato perché considera ogni specie in modo indipendente e quindi ignora l’effettivo rischio di estinzione associato ai rami interni. Alle filiali interne è attribuito un rischio di estinzione dipendente dal solo taxon valutato, indipendentemente dalle minacce potenzialmente affrontate dagli altri taxa sottesi da questo ramo interno. In altre parole, la responsabilità condivisa per la sopravvivenza di un dato ramo interno non è considerata con il metodo EDGE originale40. Tuttavia, in base a semplici modelli evolutivi e all’estinzione casuale tra alberi filogenetici, recenti simulazioni hanno dimostrato che la perdita di ED è correlata alla perdita di PD41,42.Sono stati sviluppati altri approcci che utilizzano il concetto di “PD attesa” 40,43,44,45 e che si basano su EDGE che considerano il rischio di estinzioni affrontate da taxa strettamente correlati, sebbene in alcuni casi i loro effetti non siano rivelati nelle specie principali di un dato elenco (es. 45,46,47,48). È anche importante notare che anche se EDGE e ED minacciato hanno un’ampia sovrapposizione nelle regioni, evidenziano come importanti per le gimnosperme (vedi sopra; Fig. 3), il numero di specie EDGE trovate in una data area non è necessariamente correlato alla quantità di PD minacciata né alla PD attesa ottenuta se queste specie dovessero essere protette49.

La protezione delle specie con i punteggi EDGE più alti sarebbe garantire la conservazione dei lignaggi chiave che rappresentano caratteristiche evolutive uniche all’interno delle gimnosperme. L’elenco fornito qui è dinamico. È probabile che la disponibilità di nuovi dati sulla sequenza del DNA, valutazioni nuove o riviste e, alla fine, l’implementazione più generale di metodi basati sulla PD attesa ident priorità aggiuntive per la conservazione. È importante sottolineare che questo metodo fornisce una preziosa base di riferimento rispetto alla quale misurare l’impatto dei programmi di conservazione sulle gimnosperme. Le azioni urgenti sono fondamentali di fronte alle crescenti pressioni antropiche sia sulle specie che sugli ecosistemi. L’integrazione della storia evolutiva nella scienza della biodiversità è quindi più vitale che mai per ottenere una conservazione efficace50,51,52,53 e approcci come EDGE forniscono un mezzo per dare priorità, accelerare e ottimizzare le azioni di conservazione tenendo conto dell’evoluzione complessiva di una specie e le minacce che deve affrontare.